banner
Hogar / Noticias / El comportamiento del movimiento del pez espada proporciona conectividad entre el océano Pacífico templado y tropical suroeste.
Noticias

El comportamiento del movimiento del pez espada proporciona conectividad entre el océano Pacífico templado y tropical suroeste.

Nov 06, 2023Nov 06, 2023

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 11812 (2023) Citar este artículo

535 Accesos

6 altmétrico

Detalles de métricas

El pez espada (Xiphias gladius) es un pez pelágico de gran tamaño ampliamente distribuido (45°N–45°S) objetivo de pesquerías en todo el mundo. Los peces espada que se encuentran en latitudes altas tienden a ser desproporcionadamente adultos grandes, por lo que sus movimientos tienen implicaciones para la dinámica de la población y la gestión pesquera. En el Pacífico suroeste, se sabe poco sobre este subconjunto de la población y la evidencia existente sugiere un movimiento limitado desde los subtrópicos hacia aguas más frías de latitudes altas. Aquí, aprovechamos el reciente surgimiento de una pesquería recreativa de pez espada frente a las zonas templadas del sureste de Australia para caracterizar los movimientos del pez espada capturado en la pesquería con marcas emergentes de transmisión de archivos satelitales. Se recuperaron datos de marcas colocadas durante 56 a 250 días en 11 peces espada (50 a 350 kg) marcados entre 38 y 43°S en el oeste del Mar de Tasmania. Cinco peces espada entraron en el Mar del Coral (< 30°S), y cuatro alcanzaron el norte entre 11 y 24°S, hasta 3275 km de distancia del lugar de captura. Los modelos de comportamiento sugieren que estos cuatro individuos transitaron rápidamente hacia el norte hasta encontrar agua a 23–27 °C, momento en el que permanecieron en el área durante varios meses, lo que es consistente con una migración parcial relacionada con el desove. Un pez espada migratorio que todavía llevaba una marca después de la temporada de desove regresó a ~ 120 km de su lugar de liberación, lo que sugiere fidelidad al sitio. Los movimientos hacia el Pacífico sur central se limitaron a dos individuos que cruzaron 165°E. El pez espada experimentó predominantemente una migración vertical diurna normal, descendiendo a la zona mesopelágica al amanecer (profundidad diurna media 494,9 m, IC 95% 460,4–529,5 m). La atenuación de la luz predijo la profundidad durante el día, con el pez espada ascendiendo hasta 195 m en aguas turbias. Por la noche, el pez espada se encontraba a mayor profundidad durante la luna llena, con una profundidad nocturna media de 45,8 m (37,8–55,5) m versus 18,0 m (14,9–21,8) m en la luna nueva. El modelado de la profundidad del pez espada a escala fina (10 min-1) reveló efectos dinámicos de la fase lunar que varían de manera predecible a lo largo de la noche, con implicaciones para las interacciones de las pesquerías. El estudio de peces altamente migratorios cerca de los límites de distribución permite la caracterización de toda la gama de fenotipos de movimiento dentro de una población, una consideración clave para poblaciones de peces importantes en océanos cambiantes.

El pez espada (Xiphias gladius) es un depredador epipelágico y mesopelágico altamente migratorio distribuido por todos los océanos del mundo desde 45°N hasta 45°S1. La especie es importante desde el punto de vista ecológico y comercial, con capturas mundiales anuales de más de 100.000 toneladas métricas desde 20002. El pez espada se pesca en las costas occidental y oriental de Australia. Si bien los peces objetivo adyacentes a la costa occidental de Australia se consideran parte de una única población biológica del Océano Índico3,4, la estructura de la población del pez espada del Océano Pacífico hacia el este es más compleja. Las hipótesis de trabajo incluyen dos, tres y cuatro acciones5. Sin embargo, a efectos de gestión, los peces adyacentes a la costa este de Australia se consideran parte de una población del Océano Pacífico suroeste, gestionada por la Comisión de Pesca del Pacífico Central y Occidental (WCPFC). Los datos disponibles más recientes indicaron una captura de la WCPFC en el hemisferio sur de 5.516 t en 2020, incluidas 611 t capturadas por buques australianos respaldados en la pesquería de túnidos y peces picudos del este, y la pesquería se considera actualmente "no sobreexplotada" y "no sujeta a sobrepesca". 6. Si bien muchos aspectos del comportamiento del movimiento del pez espada siguen sin resolverse, la evidencia disponible del Pacífico suroeste sugiere que la estructura de la población de la especie y su susceptibilidad a la presión pesquera pueden verse influenciadas por su movimiento a través de la región7,8,9. Como tal, caracterizar los movimientos y el uso del hábitat del pez espada tanto dentro del Pacífico suroeste como entre regiones adyacentes sigue siendo una prioridad de investigación de larga data para apoyar la gestión pesquera7,10,11.

El grado en que los movimientos longitudinales (este ↔ oeste) del pez espada proporcionan conectividad a través y entre regiones del Océano Pacífico es una brecha clave en la investigación. Hasta la fecha, el pez espada marcado convencional y electrónicamente ha mantenido en gran medida una asociación regional para los sitios de liberación y los estudios de marcado hasta la fecha no han registrado cruces transpacíficos en regiones templadas8,12,13,14,15,16. Por el contrario, la evidencia genética es consistente con la conectividad de la población en las regiones templadas del Pacífico, lo que presumiblemente requeriría cierto grado de dispersión longitudinal o migración de pez espada adulto para mantenerse. Por ejemplo, a pesar de las grandes distancias que separan las áreas muestreadas, no se han encontrado diferencias genéticas significativas entre el pez espada muestreado en las regiones templadas del Pacífico, ni entre las regiones templadas de los hemisferios norte y sur5. De manera similar, no se encontró evidencia de diferenciación en un análisis basado en SNP de peces espada muestreados en todo el suroeste del Pacífico17. Sin embargo, el estudio de marcado más completo del pez espada del Pacífico suroeste hasta la fecha encontró pruebas limitadas de conectividad en toda la región8. De 30 peces espada marcados con transmisores de archivo por satélite emergentes (PSAT) en las cercanías de Australia (154°E–161°E) en8, se informó que solo tres se movieron al este de 165°E (línea de puntos; Fig. 1) y uno al este de 170°E en las proximidades de Nueva Zelanda. Sin embargo, los despliegues de PSAT en8 se concentraron frente a la zona subtropical del sur de Queensland, donde se concentra el esfuerzo de pesca comercial, por lo que es posible que se produzcan mayores movimientos longitudinales entre subconjuntos de pez espada que se encuentran en otras partes de la región. En la evaluación de stock más reciente se reconoció que resolver el grado de movimientos longitudinales del pez espada (particularmente entre la región de Tasmania/Mar de Coral y el Pacífico Sur hacia el este) es una necesidad de investigación clave para reducir la incertidumbre en el estado del stock18.

Área de estudio del Océano Pacífico suroeste. Los marcadores rojos '×' indican la ubicación de los eventos de marcado de pez espada (n indica el número de individuos marcados en cada grupo de marcadores superpuestos). La línea de puntos indica el paralelo 165°E que separa las regiones de evaluación de poblaciones de la WCPFC. Las áreas teñidas de rojo y azul indican los límites de la OHI del Mar de Tasmania y el Mar de Coral43, respectivamente, y determinadas características batimétricas están etiquetadas de acuerdo con44. Generado en R 4.2.167 con batimetría ETOPO146.

La evidencia genética y de marcado sugiere cierto grado de conectividad latitudinal (norte ↔ sur) entre las áreas tropicales y templadas dentro de la región del Pacífico suroeste (es decir, los mares de Coral y Tasmania; Fig. 1), pero una falta de conectividad entre el Pacífico suroeste y el Océano Pacífico occidental y central al norte. De los 30 peces espada antes mencionados que fueron marcados en8 en las cercanías de Australia (entre ~ 24°S y 30°S), los desplazamientos latitudinales fueron en gran medida entre 20°S y 35°S, con un solo pez espada cruzando los 40°S hacia zonas templadas más frías. aguas. Por el contrario, en otras regiones donde se han realizado estudios de marcado electrónico, se ha informado de migración hacia aguas templadas o frías para alimentarse durante los meses de verano12,19. Esta migración parece más común entre los individuos más grandes, particularmente las hembras (que crecen sustancialmente más que los machos), que se cree que luego regresan a aguas más cálidas para desovar. Si bien el marcado hasta la fecha ha encontrado evidencia limitada de movimiento desde el Mar de Coral hacia aguas templadas más frías del sur del Mar de Tasmania, los datos de captura comercial disponibles demuestran que el pez espada ha aparecido al menos ocasionalmente en el Mar de Tasmania durante los últimos 40 años, y que los capturados en Las latitudes altas tienden a ser relativamente grandes (Fig. 2). Además, la reciente aparición de una pesquería recreativa diurna de pez espada en el sureste de Australia demuestra que los peces espada de gran tamaño se encuentran estacionalmente en zonas templadas del suroeste del Pacífico20.

Captura media anual de palangre comercial de pez espada por mes en celdas de cuadrícula de resolución de 5°, de 1980 a 2019. Derecha: Distribución y mediana (línea horizontal) de los datos de longitud a la horquilla de la mandíbula inferior de 2010 a 2019, por latitud. Procedente de datos de dominio público de la WCPFC (tenga en cuenta que los datos aportados por menos de tres buques por mes celular están redactados). Generado con R 4.2.167.

En 2014, se desarrolló una pequeña pesquería recreativa en zonas templadas de Australia a lo largo de las costas de Victoria y Tasmania (38°S–43°S) debido a la rápida adopción de la técnica de pesca de "caída profunda" (es decir, pescar pez espada durante el día con cebos se estableció bien en la capa mesopelágica entre 300 y 700 m), y atrajo la atención internacional después de producir varios récords de peso de línea de pez espada en sus primeros años20. El acceso sin precedentes a grandes peces espada de altas latitudes proporcionado por esta pesquería brindó la oportunidad de investigar una posible migración relacionada con el desove y resolver el grado de movimiento longitudinal y latitudinal entre este subconjunto de la población de pez espada del Pacífico suroeste.

Alguna evidencia sugiere que los movimientos del pez espada se intercalan con períodos de asociación local o fidelidad al sitio en áreas particulares21,22, quizás vinculados a la filopatría23. El comportamiento de los peces que regresan a características batimétricas discernibles (por ejemplo, anomalías de taludes continentales o montes submarinos) podría aumentar la susceptibilidad de la especie al agotamiento localizado. Por ejemplo, a medida que la pesquería de palangre nacional australiana se expandió rápidamente a finales de los años 1990 desde el sureste de Queensland, se identificó un patrón de agotamiento en serie, donde las tasas de captura favorables para el pez espada sólo podían mantenerse en nuevas áreas en la periferia de la pesquería en expansión y disminuyeron la ya no se pescaba una zona9. La tendencia secuencial de disminución fue particularmente evidente en las áreas de pesca asociadas con montes submarinos, pero a la inversa, esta tendencia no se observó para otras especies objetivo de la pesquería, incluidos el marlín rayado (Kajikia audax) y el atún patudo (Thunnus obesus)9. Este hallazgo sugiere que, en comparación con otras especies altamente migratorias, el comportamiento de movimiento del pez espada puede resultar en una reposición más lenta desde otras regiones. Si bien el impacto de la pesquería recreativa del sureste de Australia sobre la población de pez espada del Pacífico sudoccidental es presumiblemente limitado debido a su naturaleza de nicho actual, el potencial de susceptibilidad del pez espada al agotamiento localizado es pertinente para la ordenación a nivel estatal de la pesquería recreativa. Por lo tanto, cuantificar el comportamiento del movimiento del pez espada en la región serviría de base para la evaluación y gestión de la pesca recreativa de lo que normalmente es una especie objetivo comercial gestionada a nivel (nacional) de la Commonwealth.

Junto con los movimientos horizontales, los patrones de movimiento vertical del pez espada son consideraciones importantes para la gestión porque determinan el grado de superposición con las distribuciones de los artes de pesca y las especies potenciales de captura incidental. El pez espada normalmente sufre una migración vertical diurna desde la zona epipelágica media-alta durante la noche (< 100 m de profundidad), donde se produce la mayor parte de la captura de pez espada, hasta zonas más profundas y generalmente bien internadas en la zona mesopelágica durante el día (es decir, entre 300 y 800 m). profundidad; 8, 13, 14, 24), y por tanto fuera del alcance de la mayoría de los artes de pesca. Sin embargo, los movimientos verticales del pez espada tanto de día como de noche varían según las condiciones ambientales. Se cree que el pez espada utiliza el movimiento vertical para mantener una cantidad preferida de luz ambiental15,25, y una mayor atenuación de la luz de la columna de agua está relacionada con una menor selección de profundidad diurna del pez espada marcado14. Durante el día, el oxígeno disuelto o la temperatura bajos pueden limitar la profundidad o la duración de las inmersiones en la zona mesopelágica15,25. Como depredadores oportunistas, el pez espada en algunas regiones exhibe un comportamiento diurno variable y menos profundo, probablemente relacionado con la disponibilidad de presas a través de la columna de agua (p. ej., profundidad diurna media de 234 m;26). Ocasionalmente, el pez espada realiza ascensos diurnos hasta cerca de la superficie, o "toma el sol"14,15, probablemente para recuperar la temperatura corporal27,28. El peregrino hace que el pez espada esté disponible durante distintos períodos diurnos26,29, lo que facilita la pesca regional con arpón30,31.

Durante la noche, se ha demostrado que la fase lunar influye en la distribución vertical del pez espada, con peces marcados significativamente más profundos durante las lunas llenas brillantes que durante las lunas nuevas oscuras24,32. El cambio de profundidad, a su vez, parece influir en las interacciones con las pesquerías. Quizás debido a diferencias en los artes de pesca (p. ej., profundidad de los anzuelos o redes), los efectos informados de la fase lunar en la captura de pez espada por unidad de esfuerzo varían desde un máximo en la luna llena33, luna nueva34 u otras fases35,36,37. Una mejor comprensión de los impulsores ambientales de los movimientos verticales del pez espada en el Pacífico suroeste aumentará la capacidad para comprender y gestionar la dinámica pesquera al proporcionar la capacidad de capitalizar la segregación del hábitat26, ya que el pez espada a menudo se captura con un conjunto de especies de interés para la gestión y la conservación38 ,39, cuya composición varía según la profundidad del arte de pesca40,41,42. Además, es probable que los factores ambientales como la fase lunar puedan afectar no solo las distribuciones promedio de profundidad noche/día, sino que impulsen de manera diferencial cambios en la profundidad y el momento de las inmersiones y ascensos a lo largo del ciclo de migración diaria. A pesar de la disponibilidad de datos de profundidad de alta frecuencia a partir de marcas de archivo, los estudios sobre el movimiento del pez espada hasta la fecha no han examinado en gran medida los efectos de los factores individuales sobre el comportamiento del movimiento vertical del pez espada en una escala temporal fina.

Aquí, caracterizamos el comportamiento de movimiento del pez espada capturado en la pesquería recreativa templada del sureste de Australia con transmisores de archivo satelitales emergentes para abordar varias lagunas de conocimiento clave. Primero, determinamos el alcance de los movimientos longitudinales y latitudinales del pez espada para evaluar la evidencia de conectividad tanto dentro de la región del Pacífico suroeste como entre regiones adyacentes. A continuación, modelamos el comportamiento del movimiento estacional para investigar evidencia de migración relacionada con el desove, así como evidencia de residencia regional y fidelidad estacional al sitio. Finalmente, caracterizamos el uso del hábitat vertical del pez espada e identificamos factores que dan forma al comportamiento de migración vertical de la especie a lo largo del ciclo diario y factores ambientales de las distribuciones de profundidad diurnas y nocturnas.

El pez espada fue capturado y liberado en la ruptura de la plataforma continental del sureste de Australia entre los meses de marzo y julio, de 2014 a 2021. La pesca se centró en áreas frecuentadas por pescadores recreativos que pescan pez espada, específicamente al este de Eaglehawk Neck, Bicheno y St. Helens en Tasmania; y al sur de Lakes Entry y Mallacoota en Victoria (Fig. 1).

Todos los peces marcados en este estudio fueron capturados utilizando el método de caída profunda durante el día, con cebos colocados en el fondo marino a una profundidad de 350 a 650 m antes de permitirles ascender lentamente a través de la columna de agua (consulte 20 para obtener detalles sobre la metodología de pesca). Cuando los peces espada fueron llevados al costado del barco, se los mantuvo en el agua y se evaluó su condición con una escala ACESS modificada para identificar candidatos adecuados para su liberación20. Para cada pez espada liberado, se adjuntó un transmisor de archivo satelital emergente (MiniPAT; Wildlife Computers, Redmond, WA, EE. UU.). Las etiquetas estaban equipadas con un anclaje de etiqueta tipo dardo tipo paraguas de nailon Domeier45. El ancla se conectó a la etiqueta mediante una correa de alambre de múltiples hilos de acero inoxidable con tensión de rotura de 200 kg, cubierta con plástico termorretráctil y engarzada al pasador de liberación corrosible de la etiqueta PSAT. Cada PSAT se fijó en la musculatura justo debajo de la aleta dorsal utilizando un poste de etiquetado especialmente diseñado, con el objetivo de insertar el ancla entre dos pterigióforos. Después de colocar la marca, se estimó el peso del pez y luego se mantuvo al pez junto al barco, que avanzaba aproximadamente entre 1 y 2 nudos para proporcionar perfusión de branquias hasta que el pez se liberó libremente del agarre del manipulador (“soltar ”), y se registraron las coordenadas del lugar de liberación.

Cada etiqueta se desplegó en modo de "espera" y se programó para activarse cuando estaba mojado y a una profundidad superior a 2,5 m. Las etiquetas registraron la presión (convertida a profundidad en metros de agua de mar, m), la temperatura (°C) y el nivel de luz (lúmenes). Las etiquetas colocadas a partir de 2015 se programaron para desprenderse de los peces después de 250 días con un intervalo de muestreo de 10 minutos, y un pez fue programado para desprenderse después de 365 días. El coeficiente de atenuación de la luz se fijó en un valor constante de 0,25. Alternativamente, si la etiqueta se hunde a una profundidad superior a 1800 m o la profundidad de la etiqueta no cambia en más de ± 2,5 m durante un período de 2 días, la etiqueta también se desprendería de la correa. Una vez que las marcas se desprendieron de los peces, flotaron hasta la superficie del mar, donde los datos se transmitieron al sistema de Satélite de Investigación Avanzada y Observación Global (ARGOS).

Las estimaciones de la posición geográfica del pez espada marcado se obtuvieron a intervalos de doce horas utilizando un modelo de espacio de estado al que se accedió a través del software propiedad de Wildlife Computers, Global Position Estimator 3 (GPE3). GPE3 utiliza el momento del amanecer y el anochecer (identificado por el perfil temporal de intensidad de luminosidad registrado a bordo de la etiqueta); y comparaciones de la profundidad registrada en la marca versus datos batimétricos en la posición estimada46 y la temperatura de la superficie del mar (SST; estimada cuando la marca estaba cerca de la superficie) in situ versus datos de SST de referencia detectados remotamente47. Estos datos informan un modelo de movimiento basado en difusión para generar superficies de probabilidad cuadriculadas de resolución de 0,25° discretas en el tiempo. GPE3 incluye un parámetro de velocidad (la desviación estándar de la tasa de difusión modelada) para tener en cuenta la plausibilidad biológica de la velocidad de movimiento de los animales al estimar posiciones secuenciales. Para tener en cuenta los efectos aditivos de las corrientes en el Pacífico suroeste (por ejemplo, hasta 1,5–2 ms-1 en el EAC y los remolinos asociados48,49) sobre las tasas de movimiento del pez espada, el parámetro se estableció en 3 ms-1.

Para investigar la dinámica del comportamiento del movimiento horizontal del pez espada, estimamos los estados de comportamiento y la dinámica de cambio de estado a lo largo del tiempo con un modelo oculto de Markov (HMM) implementado en gran medida con el paquete R HMMoce50. Este enfoque es similar al GPE3 en la estimación de posiciones en una cuadrícula discreta basada en datos PSAT, pero además estima una probabilidad conjunta tanto de la ubicación como del estado de comportamiento en cada paso de tiempo51. Se ajustó de la siguiente manera un modelo de cambio de estado con dos estados, un estado de alta difusión consistente con un comportamiento transitorio o migratorio y un estado de baja difusión, consistente con un movimiento o residencia restringido. Comenzamos con las cuadrículas de probabilidad de posición GPE3 de doce horas con resolución de 0,25° para cada etiqueta, ya que estas ya tienen en cuenta las probabilidades basadas en batimetría in situ, luz y SST. Los parámetros del estado de comportamiento (σ1 y σ2, desviación estándar del núcleo de difusión para cada estado; p11 y p22, probabilidad de permanecer en un estado en el paso de tiempo posterior) se estimaron con un algoritmo genético (señalado por los autores de HMMoce para producir mejores estimaciones de parámetros que el gradiente). alternativas de optimización basadas en R50) con el paquete R GA52 maximizando la probabilidad de registro del modelo en un proceso de filtrado HMM50,53. El algoritmo genético se ejecutó con un tamaño de población de 200, una probabilidad de mutación de 0,12 y 120 iteraciones máximas, y la optimización de los parámetros del modelo se limitó a 0,1–6,0 celdas de la cuadrícula (0,25 × 0,25°) para σ1 y 0,001–1 celdas de la cuadrícula para σ2, mientras que las probabilidades de no cambio de estado p11 y p22 estaban restringidas entre 0,02 y 0,98. Los límites inferiores de los parámetros p se incrementaron a 0,12 en el caso de resultados de optimización deficientes, que ocurrieron en una ejecución. Después de la estimación de los parámetros, se realizaron filtrado y suavizado de HMM con HMMoce para obtener estimaciones de distribución posterior de la ubicación y el comportamiento de cada pez espada marcado en intervalos de doce horas.

Se inspeccionaron visualmente las series de tiempo del perfil de profundidad y temperatura para detectar datos anómalos al principio y al final de los despliegues de PSAT (es decir, para detectar alteraciones del comportamiento posteriores a la liberación o evidencia de depredación y consumo de PSAT por parte de un depredador) y, si estaban presentes, las series de datos se truncaron. respectivamente. Para caracterizar el comportamiento del movimiento vertical y el uso del hábitat del pez espada, se construyeron una serie de modelos aditivos generales (GAM) con el paquete R mgcv54. En primer lugar, para caracterizar los patrones diarios dinámicos en el comportamiento de buceo del pez espada, se ajustó un GAM que relaciona la profundidad con las funciones suaves de las covariables a los datos de profundidad del PSAT (que se registran con una frecuencia de diez minutos). Como la profundidad de la etiqueta (en metros de agua de mar) está limitada a valores positivos y se espera que la varianza aumente con la profundidad media, el siguiente modelo (en lo sucesivo, "modelo de comportamiento vertical") se ajustó con una distribución de error gamma y una función de enlace logarítmico:

donde la hora es la hora del día en horas decimales UTC (es decir, un desfase de 10 a 13 h con respecto a la hora local en el Pacífico sudoccidental, de manera que los períodos de 24 h comienzan cerca del mediodía); el día es el día juliano del año (rotado, de modo que 1 = 1 de marzo y 366 = 29 de febrero); l es la latitud (en grados decimales), la luna es la fase lunar (en radianes, de modo que 0 y 2π = luna nueva y π = luna llena, derivada para cada dato con el paquete lunar; Lazaridis 2022); ζFish es la intercepción aleatoria de cada pez espada y εi es el término de error residual. El tipo de funciones de suavizado (indicadas por f) utilizadas varió según la naturaleza de las covariables. Las interacciones de la hora del día con otras covariables, modeladas como funciones suaves de interacción tensorial, fueron de interés principal, pero las covariables que interactúan también se incluyeron como efectos principales. Los predictores cíclicos (hora, día, luna) se suavizaron con splines cúbicos cíclicos56, de modo que las medias y las primeras derivadas de estos suavizados se "envolvieron" (por ejemplo, de modo que la hora del día fuera continua de 24 a 0 h), y se suavizó la latitud. con una fina placa estriada57. Se incluyeron funciones suaves a nivel individual (fFish) para tener en cuenta cualquier diferencia individual consistente en el comportamiento del buceo diario o el uso del hábitat vertical a largo plazo. Para tener en cuenta la autocorrelación de los datos secuenciales de profundidad de las etiquetas, se ajustó un modelo de autocorrelación de primer orden a los residuos de cada etiqueta, con el coeficiente ρ elegido mediante la inspección de autocorrelación residual del modelo con el paquete R itsadug58. A los cambios de hora del día se les permitió una dimensión de base (k) de 48 para acomodar cambios agudos en profundidad a lo largo de la hora del día, lo que indujo un alto grado de complejidad del modelo ya que varios términos de interacción incluyen el tiempo. Debido a la alta complejidad del modelo, para garantizar la viabilidad computacional, el modelo se ajustó con la función mgcv bam(), con máxima verosimilitud restringida rápida y discretización de valores de covariables59. Para evaluar si el modelo estaba sobreajustando los datos, se reajustó reteniendo el 10% de los datos como conjunto de validación. Luego, el modelo reentrenado se usó para predecir los valores de profundidad del conjunto de validación, para examinar si la desviación total que explicaba entre el conjunto de validación retenido del entrenamiento era notablemente peor que la explicada entre los datos de entrenamiento.

Para investigar los factores ambientales del uso vertical del hábitat del pez espada, se construyeron GAM separados para el día y la noche con la profundidad media de cada período como respuesta. Modelar las profundidades medianas diarias redujo en gran medida la complejidad del modelo en relación con el modelo de comportamiento vertical completo que incluía interacciones con la hora del día, y también permitió modelar los efectos independientes de las covariables en la profundidad durante el día y la noche sin la restricción de una relación autocorrelacionada a lo largo de cada día. . A las profundidades medianas diurnas y nocturnas se les asignaron las coordenadas geográficas de la posición (puntual) más probable estimada por GPE3 durante cada período diurno o nocturno (las posiciones se estimaron a las 00:00 y 12:00 UTC, correspondientes a cerca del mediodía). /noche en el área de estudio respectivamente), y estas coordenadas se utilizaron para la extracción de otras covariables. Las posiciones del sol se estimaron en función de la fecha y la ubicación estimada diaria con el paquete R suncalc60. Con base en la evidencia del modelo de comportamiento vertical y la inspección visual de series de datos de profundidad diarios individuales, se observó que los cambios rápidos en profundidad consistentes con la migración vertical ocurrieron en el período que abarca la hora dorada hasta el crepúsculo astronómico (o viceversa), y los datos registrados durante Este período (considerado "crepúsculo") se omitió al calcular las profundidades medianas diurnas y nocturnas. Se consideró que los datos de profundidad se produjeron durante el día si se registraron entre el final de la hora dorada de la mañana y el comienzo de la hora dorada de la tarde (elevación del sol > 6° sobre el horizonte), y durante la noche si se registraron entre el final y el comienzo de un crepúsculo astronómico consecutivo. períodos (elevación del sol > 18° por debajo del horizonte).

La temperatura del agua (°C), la altura de la superficie del mar (m) y la profundidad de la capa mixta (m) se obtuvieron de BRAN2020, un modelo de reanálisis del océano que asimila datos de observación para proporcionar estimaciones cuadriculadas de datos (resolución diaria de 0,1°) en toda la columna de agua61 . La temperatura de la capa de profundidad superior (2,5 m) (es decir, SST) y la capa de profundidad de 545 m se incluyeron como covariables, ya que son más o menos consistentes con los límites de exposición del hábitat del pez espada durante la noche y el día, respectivamente. El coeficiente de atenuación difusa a 490 nm (K490, m−1) se obtuvo de datos MODIS AQUA de nivel 3 con una resolución espacial mensual de 4 km62 de ERDDAP63 con el paquete R rerddapXtracto64,65. K490 es una medida de cuánta intensidad de luz se pierde debido a la turbidez en la columna de agua, de modo que K490–1 es la distancia en metros a la que la luz se reduce logarítmicamente (es decir, en ~ 73%). Debido a los altos niveles de valores faltantes, en lugar de extraer K490 en las estimaciones de puntos de ubicación más probables, los valores medios se agregaron a lo largo del contorno del percentil 50 de la cuadrícula de probabilidad posterior de GPE3 de cada paso de tiempo de 12 h, ponderados por la probabilidad de posición en toda la cuadrícula.

Se construyeron GAM jerárquicos con funciones fluidas tanto globales como de grupo para cada covariable para tener en cuenta la variación individual en las respuestas66. Como la profundidad nocturna suele estar cerca de la superficie y, por lo tanto, tiene valores positivos, se modeló su logaritmo como respuesta. Los modelos completos de profundidad media nocturna y diurna inicialmente ajustados fueron:

Las variables no cíclicas se suavizaron con splines de placa delgada y un spline cíclico como se indicó anteriormente. Para tener en cuenta la variabilidad individual sin inducir artefactos más allá del rango de la extensión espacial de cada individuo, se utilizó un proceso gaussiano esférico estacionario con un rango de 0,25° para modelar los términos de ubicación a nivel individual de latitud y longitud (longitud)56. Como este enfoque supone que las unidades de las covariables geográficas representan la misma distancia, lon se escaló mediante el coseno de la lat mediana en el área de estudio para aproximar la isotropía. La selección del modelo se realizó con el enfoque de doble penalización para que los términos con efecto insignificante pudieran reducirse a cero56, y los términos que fueron penalizados a cero se eliminaron durante el ajuste del modelo. Después de la selección de términos de covariables globales, la selección del modelo se repitió con la inclusión de suavizados a nivel de peces para garantizar que las relaciones fueran sólidas después de tener en cuenta la variabilidad individual. Los suavizados a nivel de pez se ajustaron con un orden de penalización m = 1 para reducir la concurvidad con términos globales66. Los términos globales que se redujeron del modelo al reajustarlo se eliminaron junto con los términos correspondientes a nivel de pez.

Todos los análisis (excluyendo la estimación de geoposición GPE3) y la producción de cifras se realizaron en la versión R 4.2.167.

Todos los protocolos experimentales utilizados en este estudio fueron aprobados por el Comité de Ética Animal de la Universidad de Tasmania (números de proyecto A0014679 y A0017003). Todos los métodos se llevaron a cabo de acuerdo con las directrices y regulaciones pertinentes. Los métodos y resultados se informan de acuerdo con las pautas de ARRIVE (https://arriveguidelines.org/).

Durante el estudio se colocaron un total de 14 marcas PSAT en el pez espada (Fig. 1). Dos peces murieron poco después de su liberación y una marca no informó20. Las 11 etiquetas restantes se implementaron por períodos de entre 56 y 250 días (Tabla 1). Tres etiquetas alcanzaron la duración completa de su despliegue programado y ocho etiquetas informaron prematuramente, incluidas tres debido a una falla en el pasador de liberación del PSAT y una (SC0007) que informó 185 días después de su liberación pero registró datos consistentes, de temperatura elevada y profundidad irregular durante los últimos nueve días, consistentemente con ser consumido por un depredador heterotérmico (ver Figura complementaria S1). En total, se recuperaron datos PSAT en 1861 días únicos de pez espada.

Las estimaciones de geolocalización revelaron que el pez espada marcado estaba disperso hasta 10°56′S al norte y 173°39′E al este durante los despliegues de PSAT (Fig. 3), con un desplazamiento máximo desde el lugar de marcado durante los despliegues que oscilaba entre 202 y 3275 km (mediana : 1164 kilómetros).

Trayectorias de movimiento mensuales de once peces espada. Las trayectorias se infieren a partir de las geolocalizaciones más probables estimadas a partir de datos del transmisor de archivo satelital emergente (PSAT) mediante el algoritmo GPE3. Las puntas de flecha indican la posición de cada pez al final de un mes (o en la ventana emergente de etiqueta, si es antes de fin de mes). Las líneas de puntos alrededor de cada trayectoria indican el contorno del percentil 95 de las cuadrículas de probabilidad posterior agregadas de 12 h generadas por GPE3. T y P indican la ubicación del etiquetado y la ventana emergente (la primera transmisión de ARGOS después de la liberación de la etiqueta). Tenga en cuenta que las etiquetas se implementaron durante varios años (2016-2021). Generado en R 4.2.167 con batimetría ETOPO146.

Los parámetros del modelo de cambio de comportamiento se optimizaron con parámetros de difusión consistentes (σ) entre individuos para cada uno de los dos estados de comportamiento de σ1 = 1,69 ± 0,10 (media ± se) y σ2 = 0,49 ± 0,06 (Fig. 4a, Tabla complementaria S1). Las probabilidades de persistencia del estado se optimizaron en P11 = 0,62 ± 0,09 y P22 = 0,87 ± 0,02, consistentes con períodos sostenidos de movimiento limitado a escala regional (Estado 2, en este documento "persistente"), intercalados entre algunos peces con períodos de movimiento transitorio, a menudo cruzado. -movimiento de región (Estado 1, en adelante 'tránsito').

Estado del comportamiento del movimiento del pez espada Resultados del modelo oculto de Markov. (a) Los núcleos de difusión se ajustan al Estado 1 ('tránsito'; izquierda) y al Estado 2 ('permanente'; derecha) para cada pez, con histogramas de la probabilidad de asignación del Estado 2 en cada paso de tiempo de 12 h. Como referencia, la extensión de las imágenes de la cuadrícula del núcleo de difusión estatal es de 2,75°. (b) Latitud más probable de cada pez espada por día del año en intervalos de 12 h, por estado de comportamiento estimado. Los círculos abiertos indican el comportamiento de tránsito estimado en un momento determinado (es decir, probabilidad de asignación al Estado 2 < 0,5), mientras que los círculos cerrados representan un comportamiento persistente (probabilidad de asignación al Estado 2 ≥ 0,5). Tenga en cuenta que se representan las implementaciones de PSAT a lo largo de varios años. Abajo: Distribuciones de residencia esperadas para los Estados de comportamiento 1, tránsito (c) y 2, persistente (d). El área sombreada más oscura representa el contorno de la distribución central (percentil 50) y el área sombreada más clara el contorno del percentil 95.

En términos generales, se pueden discernir dos patrones de movimiento horizontal estacional, que se distinguen por la presencia de una migración prolongada hacia el ecuador. Cinco peces espada (SC0004, SC0007, SC0008, SC0012 y SC0024) abandonaron las aguas templadas del sureste de Australia, donde fueron marcados y transitaron hacia el Mar del Coral; los cuatro primeros alcanzaron latitudes mínimas de ~11-24°S (Figs. 3, 4b). El momento de la migración hacia el ecuador varió: dos peces transitaron a latitudes más bajas en abril, justo después del despliegue de las marcas, mientras que los otros dos transitaron después de aproximadamente cinco meses de permanencia en latitudes altas, en julio y septiembre. Sin embargo, los cuatro individuos demostraron un comportamiento persistente durante varios meses después de transitar al Mar del Coral, y las temperaturas del agua de la superficie del mar al inicio de la permanencia fueron de 23 a 27 °C (Fig. 5). El único pez (SC0012) que todavía llevaba un PSAT después de noviembre regresó a latitudes templadas en enero siguiente y reanudó un comportamiento persistente antes de la liberación del PSAT dentro de los 120 km del lugar donde fue marcado, 250 días antes (Fig. 4b, Tabla 1). potencialmente indicando migración estacional entre el Mar de Tasmania y el Mar del Coral.

Temperaturas promedio diarias del agua cerca de la superficie (0–25 m) registradas por etiquetas PSAT desplegadas en el pez espada, según las geolocalizaciones más probables de 12 h. El color gris indica períodos del día en los que faltan datos de temperatura. Los círculos indican períodos de 12 h en los que el modelo de comportamiento horizontal estimó que el individuo permanecía (estado 2). Las líneas de puntos indican los límites de los mares de Coral y Tasmania (arriba y abajo respectivamente). Se observó un cambio del tránsito hacia el ecuador a un comportamiento persistente en el Mar del Coral una vez que se encontraron temperaturas del agua cerca de la superficie de 23 a 27 °C (es decir, hábitat potencial de desove). Generado en R 4.2.167.

El otro patrón amplio consistió en un comportamiento predominante o únicamente persistente en latitudes altas, y fue demostrado por siete peces, ninguno de los cuales se había trasladado al Mar del Coral (al norte de 30°S) durante su despliegue de PSAT (Fig. 3). Cuatro de estos peces (SC0013, SC0016, SC0019 y SC0023) permanecieron en aguas templadas al sur de 37°S, y otro (SC0025) permaneció al sur de 34°S durante la totalidad de los despliegues de 56 a 164 días de duración (Tabla 1). Los dos peces restantes (SC0014 y SC0024) tuvieron un movimiento latitudinal ligeramente menos restringido, con algún comportamiento transitorio recurrente alrededor de 30-40°S en lugar de un tránsito ecuatorial prolongado, aparte de la última semana antes de la liberación de la marca de SC0024 en la que el pez transitó rápidamente. noroeste (Figs. 2, 4).

La distribución de residencia central del comportamiento de tránsito (Fig. 4c) revela un corredor discernible que se dirige al noreste desde las cercanías de la ruptura de la plataforma continental del sureste de Australia, donde se desplegaron las etiquetas. Este corredor, que fue utilizado por cuatro peces espada cuando transitaban hacia el ecuador (Fig. 6), continúa hasta el borde occidental de Lord Howe Rise. En este punto, el pez espada en tránsito continuó hacia el norte a lo largo del borde occidental de Rise o continuó hacia el noreste, atravesándolo. Se distinguió un corredor adicional, más difuso, hacia el oeste, donde cuatro peces espada habían transitado en dirección norte-noreste (Fig. 4c). Junto con la sección de la plataforma continental muy próxima a los lugares de despliegue del PSAT, la distribución de residencia principal persistente (Estado 2) (Fig. 4d) incluía varios parches discretos de hábitat que fueron utilizados por uno a tres peces espada marcados (Fig. 6). y varios parecen estar ubicados conjuntamente con diversas características batimétricas. Estos incluyen un área al este de Tasmania en la proximidad de una cadena de montes submarinos (~ 153°E); al norte, directamente al este de Jervis Bay (35°S); más al norte en el Mar del Coral, muy cerca de las cadenas de montes submarinos Tasmantid y Lord Howe, el borde oriental de Lord Howe Rise, Townsville Trough y la cuenca de Santa Cruz (ver etiquetas en la Fig. 1).

Histograma espacial de aparición de pez espada. Los colores representan el número de peces espada individuales con probabilidades de geolocalización (contorno percentil 95 de la cuadrícula de probabilidad GPE3 en todo el despliegue) que ocurrieron dentro de una celda de cuadrícula determinada de 0,25°. Generado en R 4.2.167 con batimetría ETOPO146.

La recuperación de las series de datos individuales de temperatura y profundidad del PSAT fue del 73% en promedio (rango: 59% a 97%, consulte la Tabla complementaria S2) y no estuvo significativamente relacionada con la duración del despliegue (Figura complementaria S2). El primer día de datos de profundidad posteriores al marcado se eliminó para tres peces y se truncó un período más largo para un cuarto (SC0023), que exhibió aproximadamente dos semanas de comportamiento de buceo anormal después de la liberación (Figura complementaria S1). Las profundidades mínimas y máximas registradas durante los despliegues oscilaron entre 0 y 2 m y entre 680 y 1400 m (Fig. 7).

Histogramas de datos de profundidad y temperatura del agua PSAT del pez espada co-registrados, durante cada uno de los períodos diurno, crepuscular y nocturno, donde el crepúsculo abarca los períodos astronómicos de crepúsculo y hora dorada (elevación del sol entre -18 y 6°). Las líneas de puntos son contornos de densidad. Generado en R 4.2.167.

El pez espada exhibió predominantemente una migración vertical diurna normal, con individuos que descendieron a la zona mesopelágica (> 200 m de profundidad) durante el día en el 99,5% de los días de pez espada y ascendieron a la zona epipelágica (< 200 m de profundidad) durante la noche el 100% de los días. % de días-pez espada (Fig. 7). En el 83% de los días de pez espada, los datos de profundidad diurnos registrados estaban enteramente en la zona mesopelágica, al igual que el 96,7% de los datos de profundidad diurnos recuperados en todos los días. Hubo algunas desviaciones del patrón normal de migración vertical diurna de poca profundidad durante la noche y profunda durante el día, ya que se registraron profundidades diurnas en los 50 m superiores de la columna de agua en una mediana del 4,6% de los días del pez espada (que oscilan entre 0 y 64,1). % entre individuos). Sin embargo, sólo se registraron profundidades ≤ 3 m en el 0,19% de los días (de los días en los que se registraron profundidades diurnas < 50 m, el 1,4%). La profundidad del PSAT rara vez superó los 1000 m, ya que solo se registró durante eventos únicos para SC0004 y SC0007 y durante tres días para SC0014. Las temperaturas mínimas y máximas registradas oscilaron entre los individuos entre 4,4 y 7,8 °C y entre 18,5 y 29,0 °C (Fig. 7).

La desviación total explicada por el modelo de comportamiento vertical fue 0,836 (la tabla de resumen del modelo se puede encontrar en la Tabla complementaria S3). El reajustamiento del 90% de los datos y la predicción del conjunto de validación retenido del 10% explicaron 0,835 y 0,832 respectivamente, lo que sugiere que el modelo no sobreajusta los datos. En general, el modelo de comportamiento vertical reveló una migración vertical diaria normal y constante (Fig. 8). La suave función de la hora del día fue, con mucho, el predictor más importante de la profundidad, consistentemente menor en la columna de agua durante la noche y mayor durante el día (Fig. 8a). El efecto de la hora del día a nivel de grupo varió del efecto global para algunos individuos, pero con diferencias que variaron según la hora del día (Fig. 8b) en lugar de cambios consistentes en profundidad (Fig. 8d). Sin embargo, cabe destacar que SC0007 y SC0008 migraron consistentemente hacia y desde la profundidad más temprano en la mañana y en la tarde, respectivamente; SC0024 mostró de manera única una migración vertical más pronunciada: más profunda durante el día y menos profunda durante la noche (Fig. 8b). Los términos de interacción de la hora del día con el día del año y la latitud son consistentes con un efecto del horario de salida y puesta del sol sobre la profundidad durante los períodos de crepúsculo del día: el pez espada está a menor profundidad durante más horas del día durante el invierno austral. , y más profundo durante más horas durante el verano (Fig. 8c). Sin embargo, hubo poca evidencia de efectos consistentes del día del año, la fase lunar o la latitud en la profundidad independientemente de la hora del día, con la posible excepción de ser consistentemente menos profundo en latitudes altas (Fig. 8d) en las proximidades del extremo sur. ubicaciones de etiquetado (Fig. 1). En conjunto, el modelo demuestra que el pez espada sufre cambios crepusculares consistentes en profundidad, bien aproximados por el período crepuscular que abarca el crepúsculo astronómico y la hora dorada (elevación del sol de -18° a 6° con respecto al horizonte) durante el descenso matutino y el ascenso vespertino desde el mesopelágico. zona (Fig. 8e). En particular, hubo una interacción significativa en la profundidad a la hora del día en toda la fase lunar (Fig. 8c).

Resultados del modelo aditivo general del comportamiento vertical del pez espada. La hora del día se presenta como hora local en el área de estudio (UTC + 11). Los efectos parciales están en la escala de función de enlace (log), los valores de efectos positivos representan una profundidad creciente. La hora del día fue, con mucho, el predictor más fuerte de la profundidad (a), y el suave cíclico cúbico de la hora del día ilustra un cambio crepuscular constante en la profundidad. El patrón fue en gran medida consistente en todos los peces espada individuales (b), aunque dos migraron desde las profundidades durante la noche consistentemente más temprano y otro fue consistentemente menos profundo durante la noche y más profundo durante el día (SC0024). Las funciones de interacción de la hora del día y el día del año, y la hora del día y la fase lunar (c) exhiben efectos consistentes con la duración del día que impulsa el tiempo de migración vertical y la fase lunar afecta la profundidad durante la noche. Las funciones suaves de los efectos principales incluidas (d) indican evidencia limitada de efectos consistentes sobre la profundidad independientemente de la hora del día, aunque la profundidad a lo largo del ciclo diario puede disminuir durante el invierno y en latitudes altas. Abajo: Predicciones del modelo de profundidad a lo largo del día en general (e), y por la noche, durante las fases de luna nueva, llena y 3/4 de luna llena (f) con otras covariables mantenidas constantes en valores de covariables medianos (153,7°E, 38,6° S, 13 de agosto). Las regiones sombreadas del panel (e) indican los períodos que abarcan el crepúsculo y la hora dorada (es decir, elevación del sol -18° a 6°) y las marcas en la parte superior del gráfico indican la hora del atardecer y del amanecer en la covariable horaria y latitud constantes. . Las líneas de puntos (y las áreas sombreadas en el panel (f) indican intervalos de credibilidad del 95%. Las barras en la parte superior del panel f indican el momento de la salida y puesta de la luna durante las fases de luna llena y llena ¾ de los valores de covariables medianos más cercanos (consulte las figuras complementarias S3). y S4 para profundidades previstas durante las fases de media luna y detalles sobre la visibilidad de la luna en todas las fases) Generado en R 4.2.167.

El modelo de comportamiento vertical estimó un perfil de profundidad consistente y poco profundo para el pez espada de 25 a 30 m durante la noche durante las lunas nuevas, mientras que durante las lunas llenas, se predijo un ascenso a casi la misma profundidad (~ 40 m) al principio y al final de la noche, pero con una profundidad que aumenta constantemente hasta alcanzar su punto máximo en medio de la noche (70–75 m) antes de disminuir nuevamente hasta justo antes del rápido descenso matutino hacia el mesopelágico (Fig. 8f). Los perfiles de profundidad pronosticados en las fases lunares intermedias hasta la media luna no fueron discernibles en las lunas nuevas (Figura complementaria S3); sin embargo, en la fase gibosa creciente (es decir, ¾ de su plenitud), la profundidad predicha a lo largo de la noche fue consistente o más profunda que la fase completa. luna al comienzo de la noche, luego se vuelve menos profunda hasta que coincida con la luna nueva al final de la noche, y se predijo lo contrario durante la menguante. Estos cambios reflejados en profundidad durante las lunas gibones coinciden con el momento de la salida y puesta de la luna en las respectivas fases creciente y menguante (ver Figs. 8f, Fig. Suplementaria S4).

El modelo de profundidad diurna mediana explicó 0,650 de la desviación total y arrojó una estimación general de la profundidad diurna mediana del pez espada de 494,9 m (460,4–529,5 m; Fig. 9; consulte el resumen del modelo en la Tabla complementaria S4). No hubo evidencia de efectos de la fase lunar, la temperatura a 545 m o la profundidad de la capa mixta sobre la profundidad diurna, ya que estos términos fueron eliminados del modelo durante el ajuste. El coeficiente de atenuación de la luz K490 fue el factor más importante que influyó en la profundidad diurna, con un mayor K490 (es decir, mayor turbidez) dando como resultado una profundidad media del pez espada menor en 195 m en todo el rango de valores de K490 observados (0,02 a 0,11 m-1; Fig. 9d). ). El modelo también proporcionó evidencia de relaciones positivas entre la profundidad diurna y la temperatura de la superficie del mar (especialmente entre 13 y 20 °C, es decir, el templado Mar de Tasmania) y, en menor grado, la altura de la superficie del mar (Fig. 9a,b). La suavidad de la altura de la superficie del mar fue moderadamente concurvada con respecto a la temperatura de la superficie del mar (Fig. 9e), probablemente debido a la correlación entre las condiciones oceanográficas y la latitud. Sin embargo, el reacondicionamiento sin el término de altura de la superficie del mar no cambió notablemente la influencia de las otras covariables (Figura complementaria S5). Hubo un grado considerable de variabilidad en el nivel de los peces en las intersecciones a nivel de los peces, con peces espada individuales que variaron de la profundidad diurna media global de 74,2 m menos a 57,1 m más profundo (Fig. 9e).

Modelo aditivo general de los impulsores del uso vertical del hábitat diurno del pez espada. Arriba: efectos parciales en metros bajo la superficie (es decir, los números positivos indican mayor profundidad) para funciones suavizadas del coeficiente de atenuación de la luz (a), la temperatura de la superficie del mar (b) y la altura de la superficie del mar (c). Panel (d): Concurvidad observada por pares de términos del modelo global. Los valores de concurvidad (0–1) indican el grado en que los términos suavizados indicados por las columnas dependen de (es decir, podrían ser reemplazados por) los términos indicados por las filas. Panel (e): Intersecciones aleatorias individuales de pez espada (intercepción del modelo global 494,9 m representada por la línea discontinua horizontal). Los colores de los puntos corresponden a peces individuales según las Figs. 3, 4, 8, 10. Generado en R 4.2.167.

El modelo de profundidad nocturna arrojó evidencia de un efecto de la fase lunar, mientras que todos los demás predictores ambientales fueron penalizados fuera del modelo, con una desviación total explicada de 0,465 (Fig. 10a; consulte el resumen del modelo en la Tabla complementaria S5). El modelo estimó una estimación general de la profundidad media nocturna del pez espada de 26,4 m (20,0–34,8 m), mientras que las intersecciones a nivel individual oscilaron entre 8,0 ma 39,5 m (Fig. 10b). La profundidad media nocturna fue similar en todas las fases lunares desde el último cuarto hasta el primer cuarto (es decir, entre el nuevo y el medio lleno), pero entre el primer y el último cuarto hubo un aumento pronunciado en la profundidad media nocturna que alcanzó su punto máximo en la luna llena (Fig. . 10c), lo que respalda aún más el efecto demostrado por el modelo de comportamiento del buceo diario (Fig. 8). Si bien se predijo que todos los peces espada individuales responderían a la fase lunar, las magnitudes de las variaciones de la fase lunar a nivel de pez variaron, por lo que la fuerza de respuesta prevista en la luna llena también lo hizo (Fig. 10d).

Modelo aditivo general de los impulsores del registro nocturno medio diario del pez espada (profundidad). Arriba: efecto parcial en la escala logarítmica de las funciones suaves de la fase lunar (a); e intersecciones aleatorias retrotransformadas para peces individuales (b). La línea discontinua indica la intersección del modelo (26,4 m, IC del 95 %: 20,0–34,8 m). Predicciones del modelo por fase lunar, en general (c) con suavizaciones aleatorias a nivel de grupo excluidas, y al nivel de cada pez espada individual (d). Las bandas translúcidas indican intervalos creíbles. Generado en R 4.2.167.

El pez espada en el Océano Pacífico se gestiona actualmente a una escala espacial amplia, pero la realidad ecológica de los límites de gestión y el grado de conectividad dentro de ellos sigue siendo incierta. Esta primera descripción de los movimientos del pez espada que ocurren en latitudes templadas altas y frías en el suroeste del Pacífico demuestra que este subconjunto de peces relativamente grandes y probablemente maduros tiene una alta propensión a la mezcla latitudinal. Cinco de los once peces espada cruzaron desde el templado mar de Tasmania a las aguas tropicales del mar de Coral, hasta ~ 3.400 km al norte del punto de captura, en aguas con temperaturas de 29,0 °C.

El grado de mezcla latitudinal demostrado por algunos de los peces marcados en este estudio fue notablemente mayor que entre los peces previamente marcados frente a la costa este de Australia, cerca del límite tropical-templado antes mencionado, para el cual se informó que la extensión del movimiento norte-sur era confinado en gran medida dentro de los 10° de latitud8. De 30 peces espada marcados con PSAT entre 23,9° y 29,4°S, solo se observó que cuatro se movían al sur de 35°S y uno al sur de 40°S, a pesar de que los despliegues de PSAT duraron similares a los del estudio actual (43–364 días, mediana 131 días; ver 68). En el presente estudio, mientras que cinco peces espada (45%) permanecieron predominantemente en el templado mar de Tasmania con movimientos que abarcaron entre 2 y 6° de latitud, seis (55%) migraron entre 10,9 y 32,9° de latitud. Si bien el tamaño de la muestra es limitado (n = 11), en conjunto con los hallazgos de 8, nuestros resultados sugieren un patrón de migración parcial en la región, con un subconjunto que migra estacionalmente entre el Mar de Tasmania y el Mar del Coral, mientras que otros contingentes permanecen asociados regionalmente a ya sea regiones templadas o subtropicales/tropicales del Pacífico suroeste.

Probablemente varios factores contribuyen a mantener el patrón observado de migración latitudinal parcial entre el Mar de Coral y el Mar de Tasmania. La presencia en el Mar del Coral, ya sea estacional entre el contingente migratorio observado en este estudio, o durante todo el año entre el pez espada asociado regionalmente descrito anteriormente8, probablemente refleja la distribución del hábitat adecuado para el desove, que se sabe que ocurre donde la temperatura de la superficie del mar es al menos 24°C69. Se ha postulado que el pez espada capturado y marcado en aguas más cálidas puede no necesitar migrar grandes distancias latitudinales para reproducirse, ya que se encuentra en aguas adecuadas para el desove8. Por el contrario, la mayoría de los peces espada marcados en este estudio presumiblemente estaban maduros reproductivamente según su tamaño69,70, y se requeriría una migración latitudinal desde lugares de captura fríos y templados para que encontraran un hábitat de desove.

Cuatro peces migratorios de zonas templadas a tropicales en este estudio demostraron períodos de comportamiento persistente en aguas cálidas de latitudes bajas después del tránsito hacia el norte, lo que es consistente con la búsqueda y el uso de un hábitat de desove. Dos de los peces espada migratorios comenzaron a permanecer en latitudes bajas en septiembre y octubre, respectivamente, coincidiendo con el inicio de la temporada de desove al este de Australia (septiembre a marzo;69). Es posible que el rápido tránsito de SC0024 al norte de 30°S en la última semana de despliegue fuera también una migración relacionada con el desove, como ocurrió a mediados del período diciembre-febrero. pico de la temporada de desove en la región69. Otros dos peces migratorios comenzaron a permanecer en junio y julio, antes de esta temporada de desove, pero permanecieron en el Mar del Coral después de su supuesto inicio, hasta el final de sus despliegues de marcas en octubre. Vale la pena señalar que estos individuos también transitaron inicialmente más al norte (11°S y 19°S, respectivamente) que el área de 25-30°S donde se centró el muestreo para establecer una temporada de desove69. La temporada de desove del pez espada es probablemente más prolongada en los trópicos, ya que las larvas de pez espada se encuentran al norte de los 20°S entre julio y septiembre. y todo el año al norte de 10°S71. Por lo tanto, si el comportamiento persistente observado en latitudes bajas está relacionado con el desove, estos resultados sugieren que el pez espada frente al este de Australia puede tener una ventana de desove más amplia de lo que se pensaba anteriormente, facilitada por la migración estacional a un hábitat adecuado.

La permanencia estacional en el Mar del Coral se produjo en una amplia zona geográfica, por lo que si el comportamiento está relacionado con la reproducción, este hallazgo sugiere que el desove no ocurre en una zona de desove discreta. La evidencia disponible sugiere que el desove puede, en cambio, seguir la distribución transitoria de un hábitat oceanográfico adecuado. Se ha informado que una mayor proporción de condiciones de desove del pez espada ocurre entre los muestreados en la corriente de Australia Oriental (EAC) que entre los muestreados en las proximidades en el mismo mes, pero justo al este de la influencia cálida de la EAC69. Descubrimos que la extensión latitudinal de la migración del pez espada al Mar del Coral varió según el momento del cambio de tránsito a permanencia: desde ~ 10°S en el invierno austral (SC0007), ~ 18-19°S en primavera y otoño (SC0004 y SC0008). , respectivamente), y SC0012 a ~ 25°S a finales de primavera/verano (la temporada de desove en esa latitud;69). El cambio del tránsito al movimiento persistente solo ocurrió una vez que se encontraron temperaturas del agua cerca de la superficie de 23 a 27 °C, lo que sugiere que la distribución estacional del agua lo suficientemente cálida para el desove puede influir en el alcance de la migración estacional latitudinal.

La presencia de pez espada en el Pacífico suroeste templado probablemente esté relacionada con la presencia de un hábitat de alimentación. Debido a los remolinos ascendentes y descendentes vertidos desde el EAC hacia aguas templadas ricas en nutrientes, el Mar de Tasmania occidental es altamente productivo y tiene los niveles de clorofila no costeros más altos del Pacífico Sur72,73, lo que proporciona una base forrajera productiva. Se han notificado migraciones latitudinales relativamente largas de pez espada rastreado hacia o desde y hacia aguas templadas más frías en otras regiones del mundo, incluidos el noroeste y el norte del Océano Atlántico19,74,75,76, y el noroeste12 y el noreste del Pacífico14,15; así como entre otros grandes peces depredadores del Pacífico77,78. No está claro si los peces espada que no se observaron migrando fuera del Mar de Tasmania en este estudio permanecen residentes allí, ya que todos los despliegues de marcas, excepto uno, terminaron antes del 1 de diciembre y febrero. pico de la temporada de desove69. De ser así, el patrón de residencia en latitudes altas puede indicar que un subconjunto de la población se saltó el desove79. La única marca aún desplegada que aún no había abandonado el Mar de Tasmania durante la temporada alta de desove (SC0014) encontró en cambio agua superficial a > 25 °C en la CAO cerca de la plataforma continental de Nueva Gales del Sur a fines del verano de 2016-17. Por lo tanto, la variabilidad de las características oceanográficas podría en ocasiones obviar la necesidad de migrar fuera del Mar de Tasmania para alcanzar un hábitat adecuado para el desove. Como la posible omisión de desove o extensiones temporales del hábitat de desove sugeridas por nuestra muestra limitada pueden tener implicaciones para la productividad del stock, valdría la pena realizar investigaciones futuras con despliegues de marcas más prolongados.

Mientras que los PSAT fueron liberados por la mayoría de los peces espada migratorios mientras todavía estaban en el Mar del Coral durante la temporada de desove, SC0025 regresó al Mar de Tasmania y se encontraba a 120 km de su lugar de captura frente al sureste de Tasmania cuando se liberó la marca en febrero. Esto sugiere la posibilidad de fidelidad al sitio local dentro del Mar de Tasmania. La fidelidad al sitio entre los grandes peces espada se ha documentado en el Pacífico norte12,22 y también en el Atlántico noroeste, donde el pez espada emprendió migraciones estacionales de templado frío a tropicales a partir del otoño y regresó a las inmediaciones de su lugar de captura en el verano siguiente19, un patrón también respaldado por recapturas de etiquetas convencionales80. La propensión a la fidelidad al sitio local, especialmente si está asociada con características batimétricas discernibles, probablemente aumente la susceptibilidad del pez espada al agotamiento localizado9,23 y, como tal, se ha identificado como una preocupación en el Pacífico suroeste que puede justificar una gestión subregional81. Si bien es poco probable que el número de peces capturados actualmente por la pesquería recreativa del sureste de Australia tenga un impacto significativo en la población de pez espada del Pacífico suroeste en general, la pesquería se limita a la estrecha franja de ruptura de la plataforma continental. A la luz de la evidencia de fidelidad del sitio local a esta área, la pesca recreativa probablemente se vería afectada por una disminución local de la abundancia, ya que la capacidad para reubicar la actividad pesquera es inherentemente limitada. Las trayectorias históricas de otras pesquerías recreativas de pez espada demuestran que la participación es muy sensible a los cambios percibidos en las tasas de captura20, y el potencial de un agotamiento localizado se convertirá en una preocupación creciente si el número de pescadores que participan exitosamente en la pesquería se expande en el futuro o si la captura comercial en la zona aumenta.

Los datos de marcas presentados aquí parecen respaldar la hipótesis de una conectividad limitada del pez espada entre los mares de Tasmania y del Coral y el Pacífico Sur hacia el este, ya que los peces permanecieron en gran medida en la cuenca de Tasmania/Mar del Coral mientras duraron los despliegues de las marcas. Sin embargo, se observó que dos de los 11 peces rastreados se movían al este de 165°E (uno se detectó ~ 173°E antes de la liberación del PSAT), nominalmente una proporción mayor que la documentada previamente entre los peces espada marcados con PSAT cerca de Australia (3 de 30;8). Si bien el tamaño de la muestra es limitado, vale la pena señalar que los dos peces de este estudio que se movieron al este de 165°E eran relativamente grandes (masa estimada 140 y 280 kg), mientras que los dos que se movieron más al este en el estudio australiano de latitudes más bajas anteriores eran ambos pesan 50 kg (masa vestida estimada), el más pequeño de los 30 marcados68, por lo que estos movimientos pueden reflejar diferentes procesos subyacentes relacionados con la latitud entre las dos cohortes. La línea de longitud 165°E separa las regiones utilizadas para la evaluación de las poblaciones del Pacífico suroeste, y se observó que un mayor grado relativo de movimiento desde Tasmania/Mar del Coral hacia la región del Pacífico Sur hacia el este daba como resultado una estimación más pesimista del estado de las poblaciones18. Por ello, realizar más trabajos de marcado que incluyan peces capturados en latitudes altas en el mar de Tasmania puede resultar útil para dilucidar el alcance de los movimientos longitudinales del pez espada en la región.

En este estudio, el pez espada exhibió abrumadoramente un patrón de migración vertical diurna, descendiendo durante el crepúsculo de la mañana hacia la zona mesopelágica típicamente por debajo de los 500 m de profundidad, seguido de un ascenso de regreso a la zona epipelágica durante el anochecer. Si bien las distribuciones verticales modales diurnas y nocturnas varían regionalmente, la migración vertical diurna hacia la zona mesopelágica se ha informado de manera bastante consistente en todos los estudios de movimiento del pez espada8,13,14,24,25,26,27,29,74,75. Se ha sugerido que la migración vertical diaria del pez espada está estructurada de manera que sigue un isolumen o banda estrecha de niveles de luz15,25, y como las principales covariables de los movimientos verticales identificados están relacionadas con la disponibilidad de luz, nuestros resultados parecen respaldar una relación de la migración vertical diaria del pez espada. movimientos e iluminación ambiental.

El predictor más fuerte de la profundidad nocturna fue la fase lunar, que se ha identificado previamente que influye en la posición vertical del pez espada marcado13,14,25, quizás debido a su influencia en la profundidad nocturna de las presas del pez espada32. Si bien demostramos de manera similar que la profundidad nocturna agregada aumentó alrededor de la luna llena, al modelar la profundidad de las etiquetas en la escala temporal más fina, presentamos evidencia de que este efecto es notablemente variable a lo largo del día: mínimo cerca del anochecer y el amanecer y más pronunciado entre ellos. Dado que durante la luna llena, la salida y la puesta de la luna coinciden con el anochecer y el amanecer y la iluminancia descendente lunar es mayor entre los dos, este hallazgo es consistente con la iluminación como el mecanismo responsable en última instancia. De manera similar, demostramos que el pez espada también está más bajo en la columna de agua durante las fases de luna casi llena (es decir, gibosa), pero el efecto sólo está presente durante la parte de la noche que cae entre la salida y la puesta de la luna. El brillo lunar aumenta exponencialmente con la fracción iluminada (es decir, plenitud), pero la contribución lunar a la luminancia descendente es similar en las fases de luna casi llena, ya que la elevación máxima durante las fases de luna llena es menor en el cielo82. Como la proporción de la noche durante la cual la elevación de la luna es > 0° (es decir, por encima del horizonte) se correlaciona positivamente con la fracción iluminada, se deduce que un efecto no lineal de la fase lunar sobre la profundidad nocturna media del pez espada que obtiene Se debería esperar una observación más pronunciada cerca de la luna llena, suponiendo que la iluminación lunar fuera la responsable, lo que se observó en nuestro modelo de profundidad nocturno. También se documentó un patrón similar de distribuciones de profundidad agregadas diarias durante la noche, que son indistinguibles entre las fases lunares hasta ½–¾ de su plenitud y luego un aumento pronunciado en la profundidad cerca de la luna llena, entre los organismos de capas dispersas83 de los que se sabe que se alimenta el pez espada, probablemente debido a al mecanismo de correlación antes mencionado entre la duración de la luna visible nocturna y la fracción iluminada. Como tal, estos resultados ilustran la importancia de tener en cuenta la relación inestable entre la fase lunar y la iluminancia descendente nocturna, incluso a lo largo de la noche, al investigar los efectos de la luna en los animales marinos82,84.

La dinámica de la fase lunar en la distribución vertical a lo largo de la noche identificada aquí también tiene implicaciones para comprender y predecir la dinámica de las pesquerías. Por ejemplo, ya se han identificado varias estrategias de pesca o 'métiers' utilizadas entre los buques australianos que pescan pez espada en los mares de Coral y Tasmania con lances de palangre nocturno85. Los palangres con 12 a 13 anzuelos por flotador (aprox. 20 a 120 m de profundidad; ver 41) se despliegan más tarde en la noche en métiers utilizados en las fases de la luna creciente (es decir, cuando la luna sale antes o al atardecer), y más temprano en la noche. tarde en un métier empleado predominantemente durante las fases menguantes después de la luna llena cuando la salida de la luna ocurre durante la noche (ver Figuras S7 a S9 de 85). Por lo tanto, el uso de estos oficios por parte de los pescadores parece optimizar el tiempo de despliegue del arte para la presentación durante la salida/puesta de la luna, que es cuando nuestros resultados sugieren que el pez espada se desplaza verticalmente a través del epipelágico con el rápido cambio en la iluminación nocturna, maximizando quizás la posibilidad de que el pez espada interactúe con los anzuelos. a lo largo de todo el rango de profundidad de la catenaria del palangre41. En regiones donde la captura incidental es una preocupación, caracterizar la dinámica vertical de las especies objetivo junto con las de las especies concurrentes y los artes de pesca a lo largo de la fase lunar y la hora de la noche sería particularmente útil para informar estrategias de mitigación específicas.

La atenuación de la luz de la columna de agua (K490) fue el factor más importante identificado en la profundidad diurna del pez espada, con una posición vertical diurna media del pez espada que se elevó ~ 195 m a través de los valores de K490 observados y se estabilizó hacia valores altos. Una relación similar se describió en 14 y es consistente con el hecho de que el pez espada mantiene una iluminancia ambiental baja al descender a mayor profundidad en un hábitat menos turbio. Los mayores valores mensuales de K490 se observaron en el Mar de Tasmania, especialmente en primavera durante las floraciones estacionales de fitoplancton.

En particular, no encontramos evidencia de que la temperatura a 545 m de profundidad influyera en el uso del hábitat vertical del pez espada durante el día, lo que sugiere que el uso rutinario del hábitat mesopelágico del pez espada puede no estar limitado por la baja temperatura. A pesar de las bajas temperaturas que experimenta el pez espada en la zona mesopelágica, estudios previos también infirieron una falta de limitación térmica en profundidad8,14,15, tal vez porque el pez espada tiene un conjunto de adaptaciones funcionales para tener éxito en la zona mesopelágica. Los ojos grandes86 con un músculo especialmente adaptado que calienta el cerebro y los ojos87 hasta 15 °C por encima de la temperatura ambiente del agua27 probablemente facilitan el éxito de los depredadores en aguas oscuras y frías al proporcionar una agudeza visual superior88. Adaptaciones cardiorrespiratorias únicas89,90,91 parecen mantener la función a bajas concentraciones de oxígeno y a través de grandes y rápidos cambios de temperatura experimentados durante la migración vertical (p. ej., oscilaciones de hasta ∆ 22 °C entre el día y la noche posterior en este estudio). Algunos estudios de seguimiento previos sugieren que el comportamiento observado de tomar el sol en la superficie funciona para mejorar la deuda térmica que se acumula mientras se está en profundidad o acelerar la digestión13,14,29, porque en equilibrio, el pez espada solo parece ser capaz de mantener temperaturas musculares de ~ 1 °C por encima de la temperatura ambiente27,28 . Sin embargo, en este estudio, aunque el pez espada ocasionalmente entró en los 50 m superiores de la columna de agua durante el día, solo exhibió un comportamiento potencial de tomar el sol en la superficie (profundidad PSAT ≤ 3 m;29) en menos del 2% de los días en los que se realizaron incursiones poco profundas. grabado. La relación entre tomar el sol y las condiciones ambientales es compleja y probablemente esté mediada bióticamente, por ejemplo, por el éxito en la búsqueda de alimento14,29, y el motivo de su escasez en el presente estudio no está claro. Si las incursiones diurnas en aguas epipelágicas cálidas documentadas aquí proporcionan la misma función termorreguladora propuesta para tomar el sol en la superficie documentada en otras regiones o, en cambio, representan otros comportamientos funcionales (p. ej., búsqueda de alimento26, reproducción92) es un área que vale la pena investigar en el futuro.

Cuando se encuentran en aguas epipelágicas poco profundas, el pez espada mantiene una temperatura corporal similar o ligeramente superior a la ambiental, ya que tiene una capacidad limitada de heterotermia fuera de la cabeza28. A pesar de esto, durante las inmersiones en el mesopelágico más frío, pueden retener suficiente calor residual como para que la temperatura corporal permanezca elevada por encima de la ambiental después de varias horas en profundidad28. De ello se deduce que la temperatura cerca de la superficie puede influir en el uso del hábitat vertical en el mesopelágico más frío al determinar cuánto calor residual transportan los peces a la profundidad, y encontramos evidencia de que la profundidad diurna media del pez espada aumentó con la temperatura de la superficie del mar. Sin embargo, si se tratara de una relación causal mediada biológicamente, esperaríamos que la temperatura del hábitat mesopelágico (es decir, temp545) también tuviera un efecto en el uso vertical del hábitat durante el día, ya que la tasa de pérdida de calor residual a una profundidad determinada dependería de temperatura ambiente. Como no encontramos evidencia de tal efecto, sugerimos que la temperatura de la superficie del mar y, de manera similar, la altura de la superficie del mar pueden no estar influyendo directamente en el uso del hábitat mesopelágico del pez espada, y sus efectos modelados sobre la profundidad diurna media pueden surgir de una correlación latente con covariables de hábitat no modelados. . Por ejemplo, la altura y la temperatura de la superficie del mar aumentan en los remolinos anticiclónicos de mesoescala generados por el EAC49,93. Se ha planteado la hipótesis de que el pez espada puede utilizar preferentemente o tener distribuciones verticales alteradas dentro de estos remolinos de núcleo cálido, ya que las tasas de captura de pez espada dentro de ellos a veces son elevadas94,95,96. De manera similar, se ha demostrado que otras características oceanográficas que se correlacionan con anomalías covariables de la superficie, como los frentes, producen altas tasas de captura97. Analizar el comportamiento del movimiento del pez espada en el contexto de la posible preferencia y uso de características oceanográficas podría mejorar la exactitud y precisión de los modelos de dinámica pesquera, como el pronóstico y la estandarización de las tasas de captura (p. ej., 98, 99). Aunque pudimos muestrear 1861 días de pez espada con una alta cobertura de algunas covariables (por ejemplo, fase lunar), la naturaleza correlacionada de las condiciones en el medio ambiente pelágico en nuestros 11 despliegues de PSAT probablemente limitó el grado en que se podían aislar los impulsores del comportamiento del pez espada. . Un muestreo adicional para mejorar la cobertura de la variabilidad espacial y temporal en el Pacífico suroeste (especialmente en latitudes bajas y en verano/principios de otoño) probablemente permitiría hacer inferencias más sólidas sobre el uso del hábitat del pez espada.

Una brecha crítica de conocimiento en la ecología del pez espada, así como de otros grandes peces pelágicos depredadores que migran verticalmente, se refiere a la aparente relación entre los niveles de luz ambiental y la migración vertical. En términos generales, se supone que, en lugar de que la luz sea directamente causal, la asociación surge de la presión de abajo hacia arriba a medida que los depredadores siguen la migración de las presas del nivel trófico medio en la capa de dispersión profunda100,101,102, que a su vez migran verticalmente en respuesta a la luz84 o más. interacciones tróficas complejas103. Las desviaciones ocasionales del pez espada de la migración vertical diaria de isolumen constante observadas en algunas regiones también podrían explicarse por la selección vertical del hábitat mediada por la alimentación, por ejemplo, debido a la disponibilidad de presas epipelágicas o la limitación de oxígeno de la profundidad de la capa de dispersión profunda22,26. Sin embargo, con pocas excepciones (por ejemplo, 104,105), sorprendentemente no se ha probado directamente la hipótesis de que la migración vertical diaria está impulsada por la disponibilidad de presas102.

Si bien el pez espada se considera en general depredadores oportunistas, los análisis del contenido intestinal sugieren una selección no aleatoria de presas que varía según la ontogenia y la ubicación101,106,107. En el Pacífico suroeste, la composición taxonómica y la proporción de organismos en la capa de dispersión profunda que migran verticalmente varían con la profundidad a través de varios cientos de metros de la columna de agua108,109. La presencia de esta base de forraje compleja y estructurada dinámicamente junto con evidencia de selectividad de presas del pez espada sugiere un margen considerable de variación en un modelo de migración vertical del pez espada mediado por el forrajeo. Además, el trabajo teórico sobre las interacciones depredador-presa en la migración vertical diaria sugiere que se pueden esperar variaciones individuales en las estrategias depredadoras110. La presencia de una variación individual estable en el comportamiento o la "personalidad" del pez espada que influye en las interacciones tróficas en el mesopelágico tendría implicaciones ecológicas y evolutivas111, y las diferencias consistentes en el momento de la migración diaria entre dos peces espada en este estudio pueden ser evidencia preliminar de dicha variación individual. Otras predicciones teóricas sugieren que la posición vertical de los depredadores puede estar impulsada por una compensación entre la proximidad a la presa y la disponibilidad de luz en profundidad112. De ello se deduce que investigar los movimientos del pez espada en relación tanto con las condiciones ambientales como la iluminancia y la distribución de presas in situ sería invaluable para comprender su ecología conductual y sus interacciones tróficas y el grado de especialización individual en las mismas, lo que tiene implicaciones para comprender la dinámica de las pesquerías75 y funciones ecosistémicas críticas como el carbono. exportar113 en un océano cambiante.

La reciente aparición de una pesquería recreativa de pez espada cerca del límite de distribución de la especie hacia los polos en el suroeste del Pacífico ha permitido una investigación novedosa de un subconjunto de la población en latitudes altas. Estos peces demostraron un grado de conectividad no documentado previamente entre las regiones templadas y tropicales del Pacífico suroeste, potencialmente para ubicar un hábitat de desove adecuadamente cálido. El único pez espada migratorio que todavía tenía una etiqueta adherida hacia el final de la supuesta temporada de desove regresó a 120 km de su lugar de captura, lo que sugiere fidelidad estacional al sitio. Dos peces espada se movieron al este del límite de gestión paralelo 165°E hacia Nueva Zelanda, lo que indica un grado bajo pero posiblemente mayor de conectividad longitudinal a través de este límite de gestión que el observado anteriormente en la región. La variabilidad en la migración vertical diurna hacia la zona mesopelágica durante el día se relacionó con la disponibilidad de luz a través de factores como la turbidez de la columna de agua y la fase lunar, y la influencia de esta última varía dinámicamente a lo largo de la noche con implicaciones para las interacciones de las pesquerías. Es probable que los aspectos del comportamiento de movimiento documentados aquí influyan en la reproducción, la conectividad regional y las interacciones tróficas y pesqueras, consideraciones importantes para nuestra comprensión de este depredador epipelágico y mesopelágico único.

Los conjuntos de datos generados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a solicitud razonable.

Nakamura, I., Catálogo de especies de la FAO. vol. 5. Peces picudos del mundo. Un catálogo comentado e ilustrado de marlines, peces vela, peces lanza y peces espada conocidos hasta la fecha. En Sinopsis de Pesca de la FAO: Roma. pag. 65 (1985).

FAO, Colecciones de estadísticas pesqueras, producción mundial de capturas. En Servicio de Estadística e Información del Departamento de Pesca y Acuicultura. http://www.fao.org/fishery/statistics/en: Roma, Italia (2022).

Muths, D., Le Couls, S., Evano, H., Grewe, P. & Bourjea, J. El enfoque de marcadores multigenéticos y el análisis espacio-temporal sugieren que existe una única población panmíctica de pez espada Xiphias gladius en el Océano Índico . MÁS UNO 8(7), e63558 (2013).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Grewe, P., et al. Estructura genética de la población de pez vela, marlín rayado y pez espada en el Océano Índico del Proyecto PSTBS-IO. IOTC-2020-WPB18 (2020).

Lu, C.-P., Smith, BL, Hinton, MG y Alvarado Bremer, JR Análisis bayesianos de la diferenciación genética del pez espada del Pacífico (Xiphias gladius L.) utilizando datos de polimorfismo de nucleótido único (SNP) multilocus. J. Exp. Mar. Biol. Ecológico. 482, 1-17 (2016).

Artículo CAS Google Scholar

Larcombe, J., Blake, S., Patterson, H. y Dylewski, M. Capítulo 20 Pesquería de túnidos y peces picudos del este, en Informes sobre el estado de la pesca de 2022. Oficina Australiana de Ciencias y Economía de Recursos y Agricultura: Canberra. pag. 293–310 (2022).

Moore, B. Biología, estructura de la población, pesquerías y estado del pez espada, Xiphias gladius, en el Océano Pacífico: una revisión. En Informe del cliente NIWA 20200361WN. Instituto Nacional de Investigación del Agua y la Atmósfera: Wellington, Nueva Zelanda. pag. 46 (2020).

Evans, K. y col. La dinámica horizontal y vertical del pez espada en el Océano Pacífico Sur. J. Exp. Mar. Biol. Ecológico. 450, 55–67 (2014).

Artículo de Google Scholar

Campbell, RA y Hobday, AJ Pez espada - Monte submarino - Medio ambiente - Interacciones pesqueras frente al este de Australia. En documento de trabajo presentado en la 16ª reunión del Comité Permanente sobre Atunes y Peces Picudos, 9 al 17 de julio de 2003, Mooloolaba, Australia. CSIRO, División de Investigación Marina: Hobart, Tasmania. pag. 23 (2003).

Kolody, D., Davies, N. y Campbell, R. Resumen del estado del stock de pez espada del Pacífico sudoccidental desde múltiples enfoques. En el documento del Grupo de Trabajo de Especialistas en Evaluación de Stocks presentado en la segunda reunión del Comité Científico de la Comisión de Pesquerías del Pacífico Central y Occidental. 2006.

Patterson, T., Evans, K. y Hillary, R., Movimientos del pez espada Broadbill y tasas de transición en las regiones espaciales de evaluación de poblaciones en el Pacífico occidental y central. Informe presentado al Comité Científico de la Comisión de Pesca del Pacífico Occidental y Central Decimoséptima Sesión Ordinaria. WCPFC-SC17–2021/SA-IP-17 (2021).

Takahashi, M., Okamura, H., Yokawa, K. y Okazaki, M. Comportamiento de natación y migración de un pez espada registrados mediante una etiqueta de archivo. Mar. Freshw. Res. 54(4), 527–534 (2003).

Artículo de Google Scholar

Abascal, FJ, Mejuto, J., Quintans, M. & Ramos-Cartelle, A. Movimientos horizontales y verticales del pez espada en el Pacífico Sudeste. CIEM J. Mar. Sci. 67(3), 466–474 (2010).

Artículo de Google Scholar

Dewar, H. y col. Se examinaron los movimientos y comportamientos del pez espada en los océanos Atlántico y Pacífico mediante etiquetas de archivo satelitales emergentes. Pez. Oceanogr. 20(3), 219–241 (2011).

Artículo de Google Scholar

Abecassis, M., Dewar, H., Hawn, D. & Polovina, J. Modelado del hábitat vertical diurno del pez espada en el Océano Pacífico Norte a partir de etiquetas de archivo emergentes. Mar. Ecología. Prog. Ser. 452, 219–236 (2012).

ADS del artículo Google Scholar

Braun, CD, Kaplan, MB, Horodysky, AZ & Llopiz, JK La telemetría satelital revela procesos físicos que impulsan el comportamiento de los peces picudos. Animación. Biotelemet. 3(1), 2 (2015).

Artículo de Google Scholar

Evans, K., et al. Conectividad del pez espada de pico ancho objetivo de la pesquería de túnidos y peces picudos del este de Australia con el Océano Pacífico occidental en general. Informe presentado al Comité Científico de la Comisión de Pesca del Pacífico Occidental y Central Decimoséptima Sesión Ordinaria.

SC17-SA-IP-12 (2021).

Ducharme-Barth, N., et al., Evaluación de la población de pez espada del Pacífico suroeste. Comisión de Pesca del Pacífico Occidental y Central. pag. 151 (2021).

Neilson, JD, et al., Investigaciones de los movimientos horizontales del pez espada del Atlántico utilizando etiquetas de archivo satelitales emergentes. En: Etiquetado y seguimiento de animales marinos con dispositivos electrónicos, Nielsen, JL, et al., eds. 9, 145-159 (Springer, 2009).

Tracey, S., Pepperell, J. & Wolfe, B. Supervivencia posterior a la liberación del pez espada (Xiphias gladius) capturado mediante una pesquería recreativa en aguas templadas. Pez. Res. 265, 106742. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2023.106742 (2023).

Artículo de Google Scholar

Sedberry, G. & Loefer, J. Seguimiento por telemetría satelital del pez espada, Xiphias gladius, frente al este de los Estados Unidos. Mar. Biol. 139, 355–360 (2001).

Artículo de Google Scholar

Sepulveda, CA, Wang, M., Aalbers, SA y Alvarado-Bremer, JR Información sobre los movimientos horizontales, los patrones de migración y la afiliación de poblaciones del pez espada de California. Pez. Oceanogr. 29(2), 152–168 (2020).

Artículo de Google Scholar

Wilcox, C. Definición de conexiones regionales en el pez espada de pico ancho del Pacífico sudoccidental. En Informe FRDC 2007/036. CSIRO: Hobart, Australia. pag. 74 (2014).

Lerner, JD y cols. Distribución vertical del pez espada y uso del hábitat en relación con los ciclos diurnos y lunares en el Atlántico norte occidental. Trans. Soy. Pez. 142(1), 95-104 (2013).

Artículo de Google Scholar

Carey, FG y Robison, BH Patrones diarios en las actividades del pez espada, Xiphias gladius, observados mediante telemetría acústica. Pez. Toro. 79, 277–292 (1981).

Google Académico

Sepulveda, CA, Aalbers, SA, Heberer, C., Kohin, S. & Dewar, H. Movimientos y comportamientos del pez espada Xiphias gladius en el Área de Conservación de la Tortuga Baula del Pacífico de los Estados Unidos. Pez. Oceanogr. 27(4), 381–394 (2018).

Artículo de Google Scholar

Carey, FG Más observaciones de telemetría acústica del pez espada. En Planificación del futuro de los peces picudos, investigación y gestión en los años 90 y más allá, Actas del Segundo Simposio Internacional sobre Peces Picudos, Kailua-Kona, Hawaii, 1 al 5 de agosto de 1988. Parte 2. Coalición Nacional para la Conservación Marina. 1990.

Stoehr, A. y St. Martin, J., Aalbers, S., Sepúlveda, C. y Bernal, D.,. El pez espada que nada libremente, Xiphias gladius, altera la tasa de transferencia de calor de todo el cuerpo: especializaciones morfológicas y fisiológicas para la termorregulación. CIEM J. Mar. Sci. 75(2), 858–870 (2018).

Artículo de Google Scholar

Sepulveda, CA, Knight, A., Nasby-Lucas, N. y Domeier, ML Movimientos a escala fina del pez espada Xiphias gladius en la ensenada del sur de California. Pez. Oceanogr. 19(4), 279–289 (2010).

Artículo de Google Scholar

Coan, AL, Vojkovich, M. y Prescott, D. La pesquería de arpón del pez espada Xiphias gladius en California. Informe técnico de la NOAA NMFS 142, 37 (1998).

Google Académico

Battaglia, P. y col. Evolución, crisis y nuevos escenarios de la pesquería italiana de pez espada con arpón. Reg. Semental. Marzo ciencia. 21, 94-101 (2018).

Google Académico

Loefer, J., Sedberry, GR y McGovern, JC, Distribución de profundidad nocturna del pez espada del Atlántico norte occidental (Xiphias gladius, Linnaeus, 1758) en relación con la iluminación lunar. (2007).

Draganik, B. & Cholyst, J. La temperatura y la luz de la luna como estimuladores de la actividad alimentaria del pez espada. Coronel vol. Ciencia. Papilla. CICAA 27(1), 305–314 (1988).

Google Académico

Akyol, O. La influencia de la fase lunar en las CPUE de la pesquería de pez espada con redes de enmalle en el Mar Egeo, Turquía. Turco. J. Pescado. Agua. Ciencia. 13(2), 1 (2013).

Artículo de Google Scholar

Young, J., Cowling, A. y Stanley, C., Un estudio de dos barcos sobre la relación entre las tasas de captura de pez espada y las variables físicas y ambientales finas y de gran escala frente al este de Australia, en el documento de trabajo SCTB13. SPC, Secretaría de la Comunidad del Pacífico. Comité Permanente sobre el Atún y los Picudos: Noumea, Nueva Caledonia (2000).

Poisson, F., Gaertner, J.-C., Taquet, M., Durbec, J.-P. & Bigelow, K. Efectos del ciclo lunar y las operaciones de pesca en peces pelágicos capturados con palangre: rendimiento de la pesca, tiempo de captura y supervivencia de los peces. Pez. Toro. 108(3), 268–281 (2010).

Google Académico

dos Santos, MN y García, A., La influencia de la fase lunar en las CPUE de la pesquería de pez espada portuguesa (Xiphias gladius L., 1758). Coronel vol. Ciencia. Papilla. CICAA, 58(4), 1466–1469 (2005).

Ward, P. y col. Los efectos de los anzuelos circulares en la captura incidental y las capturas objetivo en la pesquería de palangre pelágico de Australia. Pez. Res. 97(3), 253–262 (2009).

ADS del artículo Google Scholar

Emery, TJ, Noriega, R., Williams, AJ y Larcombe, J. Cambios en los informes de los cuadernos de pesca de los pescadores comerciales tras la implementación del seguimiento electrónico en las pesquerías de la Commonwealth australiana. Mar. Política 104, 135-145 (2019).

Artículo de Google Scholar

Ward, P. & Myers, RA Inferir la distribución en profundidad de la capturabilidad de peces pelágicos y corregir las variaciones en la profundidad de los artes de pesca con palangre. Poder. J. Pescado. Agua. Ciencia. 62(5), 1130–1142 (2005).

Artículo de Google Scholar

Campbell, RA & Young, JW Monitoreo del comportamiento de los artes de palangre y la profundidad y el momento de la captura de peces en la pesquería de túnidos y peces picudos del este de Australia. Pez. Res. 119–120, 48–65 (2012).

Artículo de Google Scholar

Orbesen, ES, Snodgrass, D., Shideler, GS, Brown, CA y Walter, JF Patrones diurnos en las interacciones de los depredadores epipelágicos del Golfo de México con los artes de palangre pelágicos: implicaciones para las tasas de captura de especies objetivo y la mitigación de la captura incidental. Toro. Marzo ciencia. 93(2), 573–589 (2017).

Artículo de Google Scholar

Organización Hidrográfica Internacional, Límites de océanos y mares. Organización Hidrográfica Internacional (1953).

Pelletier, B., Geología de la región de Nueva Caledonia y sus implicaciones para el estudio de la biodiversidad de Nueva Caledonia. Compendio de especies marinas de Nueva Caledonia, Dossiers Scientifiques et Techniques, II7, 19–32 (2007).

Domeier, ML, Kiefer, D., Nasby-Lucas, N., Wagschal, A. & O'Brien, F. Seguimiento del atún rojo del Pacífico (Thunnus thynnus orientalis) en el Pacífico nororiental con un algoritmo automatizado que estima la latitud haciendo coincidir el mar -datos de temperatura de la superficie de satélites con datos de temperatura de etiquetas en peces. Pez. Toro. 103(2), 292–306 (2005).

Google Académico

Amante, C. y Eakins, BW, ETOPO1 1 Modelo de ayuda global Arc-Minute: procedimientos, fuentes de datos y análisis. En el Memorando Técnico de la NOAA NESDIS NGDC-24. Centro Nacional de Datos Geofísicos División de Geología y Geofísica Marina, NOAA: Boulder, CO (2009).

NOAA, NOAA OI SST V2 de alta resolución, División de Ciencias Físicas del Laboratorio de Investigación del Sistema Terrestre, Editorial: Boulder, Colorado, EE. UU. (2020).

Archer, MR, Roughan, M., Keating, SR y Schaeffer, A. Sobre la variabilidad de la corriente de Australia Oriental: estructura del chorro, meandros e influencia en la circulación de la plataforma. J. Geophys. Res. Océanos 122(11), 8464–8481 (2017).

ADS del artículo Google Scholar

Nilsson, CS y Cresswell, GR La formación y evolución de los actuales remolinos de núcleo cálido del este de Australia. Prog. Oceanogr. 9(3), 133–183 (1980).

ADS del artículo Google Scholar

Braun, CD, Galuardi, B. & Thorrold, SR HMMoce: un paquete R para la geolocalización mejorada de peces etiquetados en archivos utilizando un método oculto de Markov. Métodos Ecología. Evolución. 9(5), 1212-1220 (2018).

Artículo de Google Scholar

Pedersen, MW, Berg, CW, Thygesen, UH, Nielsen, A. & Madsen, H. Métodos de estimación para modelos de espacio de estados no lineales en ecología. Modelo ecológico. 222(8), 1394–1400 (2011).

Artículo de Google Scholar

Scrucca, L. GA: Un paquete para algoritmos genéticos en RJ Stat. Suave. 53, 1–37 (2013).

Artículo de Google Scholar

Pedersen, MW, Righton, D., Thygesen, UH, Andersen, KH & Madsen, H. Geolocalización del bacalao del Mar del Norte (Gadus morhua) utilizando modelos ocultos de Markov y cambios de comportamiento. Poder. J. Pescado. Agua. Ciencia. 65(11), 2367–2377 (2008).

Artículo de Google Scholar

Wood, SN Estimación rápida, estable y restringida de máxima verosimilitud y verosimilitud marginal de modelos lineales generalizados semiparamétricos. Estadística JR. Soc. Estadística B. Método. 73(1), 3–36 (2011).

Lazaridis, E., lunar: fase y distancia lunar, estaciones y otros factores ambientales. Versión del paquete R 0.2–01. https://cran.r-project.org/package=lunar (2022).

Wood, SN, Modelos aditivos generalizados: una introducción con R (segunda edición). (Chapman y Hall/CRC, 2017).

Madera, SN, Splines de regresión de placa delgada. Estadística JR. Soc., B: Estad. Método., 65(1), 95–114 (2003).

van Rij, J., Martijn Wieling, RHB y Rijn, H. itsadug: Interpretación de series temporales y datos autocorrelacionados mediante GAMM. Paquete R versión 2.4.1. https://cran.r-project.org/package=itsadug (2022).

Wood, SN, Li, Z., Shaddick, G. y Augustin, NH Modelos aditivos generalizados para gigadata: modelado de datos diarios de la red de humo negro del Reino Unido. Mermelada. Estadística. Asociación. 112(519), 1199–1210 (2017).

Artículo CAS Google Scholar

Thieurmel, B. y Elmarhraoui, A., suncalc: Calcular la posición del sol, las fases de la luz solar, la posición de la luna y la fase lunar. Versión del paquete R 0.5.0. https://CRAN.R-project.org/package=suncalc (2019).

Chamberlain, MA y cols. Próxima generación de reanálisis oceánico de Bluelink con asimilación de datos multiescala: BRAN2020. Sistema Tierra. Ciencia. Datos 13(12), 5663–5688 (2021).

ADS del artículo Google Scholar

Grupo de procesamiento de biología oceánica de la NASA, datos de clorofila mapeados MODIS-Aqua nivel 3 versión R2018.0, DAAC, NOB, editor (2017).

Simons, Programa de Acceso a Datos de la División de Investigación Ambiental de RA (ERDDAP). NOAA/NMFS/SWFSC/ERD, Monterey, CA. https://coastwatch.pfeg.noaa.gov/erddap (2022).

Chamberlain, S. rerddap: Cliente de uso general para servidores 'ERDDAP'. Paquete R. https://docs.ropensci.org/rerddap/, https://github.com/ropensci/rerddap (2022).

Mendelssohn, R. rerddapXtracto: Extrae datos ambientales de los servicios web 'ERDDAP'. Paquete R 1.1.2. https://CRAN.R-project.org/package=rerddapXtracto (2021).

Pedersen, EJ, Miller, DL, Simpson, GL y Ross, N., Modelos aditivos generalizados jerárquicos en ecología: una introducción con mgcv. PeerJ, 7e6876 (2019).

Equipo central de R. R: Un lenguaje y entorno para la informática estadística. 4.2.1.R Fundación para la Computación Estadística, Viena, Austria. http://www.R-project.org (2021).

Evans, K., et al., Dinámica espacial del pez espada en el Océano Pacífico Sur inferida de datos de marcado. (2012).

Young, J., Drake, A., Brickhill, M., Farley, J. y Carter, T. Dinámica reproductiva del pez espada de pico ancho, Xiphias gladius, en la pesquería nacional de palangre frente al este de Australia. Mar. Freshw. Res. 54(4), 315–332 (2003).

Artículo de Google Scholar

DeMartini, EE, Uchiyama, JH, Humphreys, RL Jr., Sampaga, JD y Williams, HA Edad y crecimiento del pez espada (Xiphias gladius) capturado por la pesquería de palangre pelágico con sede en Hawái. Pez. Toro. 105(3), 356–367 (2007).

Google Académico

Nishikawa, Y. Distribución promedio de larvas de especies oceánicas de peces escómbridos, 1956–1981. Peces de mares lejanos. Res. Laboratorio S. Ser. 12 (1985).

Condie, SA y Dunn, JR Características estacionales de la capa superficial mixta en la región de Australasia: implicaciones para los regímenes de producción primaria y la biogeografía. Mar. Freshw. Res. 57(6), 569–590 (2006).

Artículo CAS Google Scholar

Tilburg, CE, Subrahmanyam, B. & O'Brien, JJ Variabilidad del color del océano en el mar de Tasmania. Geofís. Res. Letón. 29(10), 121-124 (2002).

Artículo de Google Scholar

Abascal, FJ, Mejuto, J., Quintans, M., García-Cortés, B. y Ramos-Cartelle, A. Seguimiento del pez espada de pico ancho, Xiphias gladius, en el Atlántico norte central y oriental. Pez. Res. 162, 20-28 (2015).

Artículo de Google Scholar

Braun, CD y col. Asimilar el marcado electrónico, la modelización oceanográfica y los datos pesqueros para estimar los movimientos y la conectividad del pez espada en el Atlántico Norte. CIEM J. Mar. Sci. 76(7), 2305–2317 (2019).

Artículo de Google Scholar

Neilson, JD y cols. Distribuciones estacionales y migraciones del pez espada del Atlántico noroccidental: inferencias a partir de la integración de estudios de etiquetado de archivos satelitales emergentes. MÁS UNO 9(11), e112736 (2014).

Artículo ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

Block, BA et al. Seguimiento de los movimientos de los principales depredadores marinos en un océano dinámico. Naturaleza 475, 86–90 (2011).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Kopf, R., Davie, P., Bromhead, D. & Young, J. Biología reproductiva y patrones espaciotemporales de desove en el marlín rayado Kajikia audax. J. Biol de pescado. 81(6), 1834–1858 (2012).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Jørgensen, C., Ernande, B., Fiksen, Ø. & Dieckmann, U. La lógica del desove omitido en los peces. Poder. J. Pescado. Agua. Ciencia. 63(1), 200–211 (2006).

Artículo de Google Scholar

Beckett, JS Biología del pez espada, Xiphias gladius L., en el Océano Atlántico noroccidental. En actas del Simposio internacional sobre peces picudos. 1974. Kailua-Kona, Hawaii: Estados Unidos, Servicio Nacional de Pesca Marina.

Delegación de Australia, Fortalecimiento de la ordenación del pez espada de pico ancho del Pacífico sur (Xiphias gladius). Documento de la delegación de Australia para la WCPFC16. Comisión de Pesca del Pacífico Occidental y Central, decimosexto período ordinario de sesiones: Port Moresby, Papua Nueva Guinea (2019).

Palmer, G. & Johnsen, S. Irradiancia espectral descendente durante el crepúsculo vespertino en función de la fase lunar. Aplica. Optar. 54(4), B85–B92 (2015).

Artículo PubMed Google Scholar

Prihartato, PK, Irigoien, X., Genton, MG y Kaartvedt, S. Efectos globales de la fase lunar en las capas de dispersión acústica nocturna. Mar. Ecología. Prog. Ser. 544, 65–75 (2016).

ADS del artículo Google Scholar

Kaartvedt, S., Langbehn, TJ y Aksnes, DL Iluminando la zona crepuscular del océano. CIEM J. marzo de 1999. Ciencia. 76(4), 803–812 (2019).

Artículo de Google Scholar

Parsa, M., Emery, TJ, Williams, AJ y Nicol, S. Un enfoque sólido basado en el oficio para clasificar las prácticas pesqueras dentro de las pesquerías comerciales. Frente. Marzo ciencia. 7, 1 (2020).

Artículo de Google Scholar

Kröger, RHH, Fritsches, KA & Warrant, EJ Propiedades ópticas de las lentes en los ojos de grandes teleósteos depredadores marinos. J.Comp. Fisiol. A 195(2), 175–182 (2009).

Artículo de Google Scholar

Carey, FG Un calentador cerebral en el pez espada. Ciencia 216, 1327-1329 (1982).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Fritsches, KA, Brill, RW y Warrant, EJ Los ojos cálidos proporcionan una visión superior en los peces espada. actual. Biol. 15(1), 55–58 (2005).

Artículo CAS PubMed Google Scholar

Galli, GL, Shiels, HA & Brill, RW Sensibilidad a la temperatura de la función cardíaca en peces pelágicos con diferentes movilidades verticales: atún aleta amarilla (Thunnus albacares), atún patudo (Thunnus obesus), mahimahi (Coryphaena hippurus) y pez espada (Xiphias gladius) . Fisiol. Bioquímica. Zoológico. 82(3), 280–290 (2009).

Artículo PubMed Google Scholar

Wegner, NC, Sepulveda, CA, Bull, KB & Graham, JB Morfometría de Gill en relación con la transferencia de gas y la ventilación de ariete en teleósteos de alta demanda de energía: escómbridos y peces picudos. J. Morfol. 271(1), 36–49 (2010).

Artículo PubMed Google Scholar

Morrison, PR, Bernal, D., Sepulveda, CA, Wegner, NC y Brauner, CJ Independencia de la temperatura de la afinidad hemoglobina-oxígeno en opah del Pacífico de ojo pequeño (Lampris incognitus) y pez espada (Xiphias gladius). J. Exp. Biol. 225(19), 1 (2022).

Artículo de Google Scholar

Romeo, T., Consoli, P., Greco, S., Canese, S. & Andaloro, F. Comportamiento en superficie del pez espada (Xiphias gladius, Teleostea: Xiphiidae) durante el período reproductivo en el mar Mediterráneo central (mar Tirreno meridional). Mar. Biodivers. Rec. 2, e45 (2009).

Artículo de Google Scholar

Oké, PR et al. Revisando la circulación de la corriente de Australia Oriental: su trayectoria, separación y campo de remolinos. Prog. Oceanogr. 176, 102139 (2019).

Artículo de Google Scholar

Arostegui, MC, Gaube, P., Woodworth-Jefcoats, PA, Kobayashi, DR y Braun, CD Los remolinos anticiclónicos agregan depredadores pelágicos en un giro subtropical. Naturaleza 609, 535–540 (2022).

Artículo ADS CAS PubMed Google Scholar

Durán Gómez, GS, Nagai, T. & Yokawa, K. Los remolinos de núcleo cálido de mesoescala impulsan modulaciones interanuales de la captura de pez espada en el sistema de extensión de Kuroshio. Frente. Marzo ciencia. 7, 1 (2020).

Artículo de Google Scholar

Hobday, AJ & Hartog, JR Características oceánicas derivadas para una gestión dinámica de los océanos. Oceanografía 27 (4), 134-145 (2014).

Artículo de Google Scholar

Podesta, GP, Browder, JA & Hoey, JJ Explorando la asociación entre las tasas de captura de pez espada y los frentes térmicos en caladeros de palangre estadounidenses en el Atlántico norte occidental. Cont. Resolución de estante. 13(2–3), 253–277 (1993).

ADS del artículo Google Scholar

Hobday, AJ, Spillman, CM, Paige Eveson, J. & Hartog, JR Pronóstico estacional para apoyar la toma de decisiones en la pesca marina y la acuicultura. Pez. Oceanogr. 25, 45–56 (2016).

Artículo de Google Scholar

Zhou, S., Campbell, RA y Hoyle, SD Estandarización de la captura por unidad de esfuerzo utilizando modelos espacio-temporales para la pesquería de túnidos y peces picudos del este de Australia. CIEM J. Mar. Sci. 76 (6), 1489-1504 (2019).

Artículo de Google Scholar

Musyl, MK, McNaughton, LM, Swimmer, JY y Brill, RW Evolución convergente del comportamiento del movimiento vertical en el pez espada, el atún patudo y el tiburón zorro. Peces pelágicos. Res. Noticias del programa. 9, 1–4 (2004).

Google Académico

Logan, JM, Golet, W., Smith, SC, Neilson, J. y Van Guelpen, L. Pez espada de pico ancho (Xiphias gladius) forrajeo y movimientos verticales en el Atlántico noroeste. J. Fish Biol 99 (2), 557–568 (2021).

Artículo PubMed Google Scholar

Braun, CD y col. La importancia funcional y ecológica del buceo profundo por parte de grandes depredadores marinos. Ana. Rev. Mar. Ciencias. 14(1), 129-159 (2022).

Artículo PubMed Google Scholar

Bandara, K., Varpe, Ø., Wijewardene, L., Tverberg, V. y Eiane, K. Doscientos años de investigación sobre la migración vertical del zooplancton. Biol. Rev.96(4), 1547–1589 (2021).

Artículo PubMed Google Scholar

Josse, E., Bach, P. y Dagorn, L. Observaciones simultáneas de los movimientos de los atunes y sus presas mediante seguimiento sónico y estudios acústicos. Hidrobiología 371, 61–69 (1998).

Artículo de Google Scholar

Dagorn, L., Bach, P. y Josse, E. Patrones de movimiento del atún patudo grande (Thunnus obesus) en mar abierto, determinados mediante telemetría ultrasónica. Mar. Biol. 136(2), 361–371 (2000).

Artículo de Google Scholar

Young, J., Lansdell, M., Riddoch, S. & Revill, A. Ecología alimentaria del pez espada de pico ancho, Xiphias gladius, frente al este de Australia en relación con variables físicas y ambientales. Toro. Marzo ciencia. 79(3), 793–809 (2006).

Google Académico

Young, JW y cols. Ecología alimentaria y segregación de nichos en los principales depredadores oceánicos frente al este de Australia. Mar. Biol. 157(11), 2347–2368 (2010).

Artículo de Google Scholar

Kloser, RJ, Ryan, TE, Young, JW y Lewis, ME Observaciones acústicas de peces micronecton en la escala de una cuenca oceánica: potencial y desafíos. CIEM J. Mar. Sci. 66(6), 998–1006 (2009).

Artículo de Google Scholar

Klevjer, TA y cols. Patrones a gran escala en la distribución vertical y el comportamiento de las capas de dispersión mesopelágicas. Ciencia. Rep. 6(1), 19873 (2016).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pinti, J. & Visser, AW Los juegos depredador-presa en múltiples hábitats revelan estrategias mixtas en la migración vertical diaria. Soy. Nat. 193(3), E65-e77 (2019).

Artículo PubMed Google Scholar

Dall, SR, Houston, AI y McNamara, JM La ecología conductual de la personalidad: diferencias individuales consistentes desde una perspectiva adaptativa. Ecológico. Letón. 7(8), 734–739 (2004).

Artículo de Google Scholar

Thygesen, UH & Patterson, TA Migraciones verticales diel oceánicas que surgen de un juego depredador-presa. Teor. Ecológico. 12(1), 17-29 (2019).

Artículo de Google Scholar

Pinti, J., Andersen, KH y Visser, AW El comportamiento coadaptativo de poblaciones que interactúan en un juego de selección de hábitat impacta significativamente las funciones del ecosistema. J. Theor. Biol. 523, 110663 (2021).

Artículo MathSciNet PubMed MATH Google Scholar

Descargar referencias

Este proyecto ha recibido un amplio apoyo de muchos grupos, en particular de la comunidad de pesca recreativa. Este estudio se realizó de acuerdo con la aprobación del Comité de Ética Animal de la Universidad de Tasmania (A0014679 y A0017003). El gobierno australiano a través de la Corporación de Investigación y Desarrollo Pesquero, el gobierno de Tasmania, una subvención para pesca recreativa de Fisheries Victoria, una subvención del fideicomiso de pesca recreativa de Nueva Gales del Sur, la Asociación de pesca deportiva de Australia, TARFish y la comunidad de pesca recreativa de Tasmania a través de una rifa proporcionada financiación para este estudio. El Club de pesca deportiva de Latrobe Valley también donó una etiqueta PSAT al proyecto.

Instituto de Estudios Marinos y Antárticos, Universidad de Tasmania, Private Bag 49, Hobart, TAS, 7001, Australia

Sean R. Tracey, Barrett W. Wolfe y Klaas Hartmann

Pepperell Research and Consulting Pty Ltd, PO Box 1475, Noosaville DC, QLD, 4566, Australia

Julian Pepperell

Facultad de Ciencias Biomédicas, Universidad de Queensland, Santa Lucía, QLD, 4072, Australia

Sam Williams

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

También puedes buscar este autor en PubMed Google Scholar.

ST, JP, SW concibieron el estudio. ST recopiló los datos. ST, BW y KH realizaron análisis de datos. BW generó las cifras. Todos los autores contribuyeron a la interpretación de los datos. ST y BW redactaron el manuscrito con contribuciones de JP, SW y KH.

Correspondencia a Sean R. Tracey.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Springer Nature se mantiene neutral con respecto a reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso Abierto Este artículo está bajo una Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, compartir, adaptación, distribución y reproducción en cualquier medio o formato, siempre y cuando se dé el crédito apropiado al autor(es) original(es) y a la fuente. proporcione un enlace a la licencia Creative Commons e indique si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la normativa legal o excede el uso permitido, deberá obtener permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Tracey, SR, Wolfe, BW, Hartmann, K. et al. El comportamiento del movimiento del pez espada proporciona conectividad entre el Océano Pacífico templado y tropical del suroeste. Representante científico 13, 11812 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38744-z

Descargar cita

Recibido: 31 de marzo de 2023

Aceptado: 13 de julio de 2023

Publicado: 21 de julio de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38744-z

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, actualmente no hay un enlace para compartir disponible para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenidos Springer Nature SharedIt

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.